Дробление круглых или эллипсоидальных яиц Rotifera идет неравномерно. Уже при нервом делении одна бластомера в 3—4 раза крупнее другой, а при втором делении получаются три равные бластомеры (А, В и С) и очень крупная четвертая (D). А, В и С делятся подряд 3—4 раза экваториально, вследствие чего от каждой из них выдвигается к анимальному полюсу меридиональный ряд клеток, и яйцо принимает билатеральносимметричное строение (рис. 63, В). Из этих бластомер образуется все тело коловратки, тогда как крупная бластомера D дает только первичную половую клетку. При гаструляции эта клетка окружается другими бластомерами со всех сторон, а затем от той стороны гаструлы, которая отвечает дорзальной стороне зародыша, отделяются также билатерально симметрические группы клеток. Эти группы (рис. 63, С) представляют собой несколько зачатков глотки, отдельный парный зачаток пищевода, такой же отдельный зачаток средней кишки, в виде пластинки отдельный зачаток желудка и отдельные зачатки желудочных желез; в виде трех отдельных групп возникают надглоточный, жевательный (при жевательном желудке или mastax) и хвостовой ганглии.
Таким образом у Rotifera отдельныхзачатков еще больше, чем у Nematoda, так что у них мы еще в меньшей степени можем говорить о зародышевых пластах.
Как у Nematoda, так и у Rotifera дробление рано становится билатеральным, так как в нем рано начинают проявляться признаки билатеральной симметрии взрослого червя. В обеих этих группах детерминированный ход дробления приводит к образованию взрослой формы с характерным постоянством клеточного состава.
Так же рано возникает билатеральность в яйце Gastrotricha, а также в яйце скребней (Acanthocephala, рис. 64). У последних это связано с билатеральной симметрией личинки.Личинка скребня снабжена венцом крючьев на голове и мышцами для втягивания и выдвигания этих крючьев. Это приспособление необходимо ей для проникания из кишечника промежуточного хозяина (личинок майского жука и др.) в его полость тела.Остальные клетки тела личинки скребня образуют синцитий, в котором различаются только более крупные ядра ближе к периферии и мелкие ядра в глубине тела. При поедании, например, свиньей личинки жука с сидящей в ней личинкой скребня последняя в кишке этого окончательного хозяина сбрасывает свои крючья и утрачивает их мускулатуру. Синцитий с крупными ядрами образует защитный слой при превращении, а синтиций с мелкими ядрами превращается во внутреннюю группу клеток, из которой непосредственно формируются отдельные органы скребня.
Подотдел В. ЧЕРВИ И ДРУГИЕ PROTOSTOMIA СО СПИРАЛЬНЫМ ТИПОМ ДРОБЛЕНИЯ
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
ГЛАВА XV. ДРОБЛЕНИЕ И ЛИЧИНКА
Общий ход дробления
Характерной чертой спирального типа дробления (см. стр. 28) является смещение при каждом делении активной протоплазмы бластомер так, что клетки каждого нового поколения ложатся не над клетками предыдущего поколения, а над промежутками между ними. Это свойство связано с проявлением большей активности одной части яйца, чем другой, связано, следовательно, с предварительной структурой яйца. Спиральное дробление идет настолько закономерно, что удается проследить судьбу отдельных бластомер до самого конца эмбрионального развития; как правило, оно приводит к образованию трохофоры или подобных трохофоре личинок. Такие личинки характерны для аннелид, немертин, морских плоских червей и гефирей (Sipunculoidea), а также для моллюсков; все эти группы характеризуются спиральным дроблением.
Таким обратим, очень сходное дробление яйца, заканчивающееся трохофорой, свойственно представителям типов и классов, очень непохожих друг на друга во взрослом состояний. Поэтому, хотя типичная трохофора имеет характерную грушевидную форму, она, например у плоских червейи немертин, довольно сильно отличается по своему внешнему виду. Но характерным и постоянным для всякой трохофоры является весь ее онтогенез, т. е. спиральное дробление и возникновение гомологичных зачатков из одних и тех жe определенных бластомер. Отклонения оттипичной формы трохофоры зависят от большего или меньшего развития этих зачатков, которое стоит в связи с особенностями метаморфоза трохофоры той или другой группы животных в взрослую форму. Но, сдругой стороны, выпадение трохофоры вследствие особых условий развития может совершенно изменить и тип дробления; так, головоногие среди всех моллюсков отличаются отсутствием трохофоры и билатеральным типом дробления. Еще больше таких исключений встречается у плоских червей, морские представители которых имеют сходную с трохофорой личинку и спиральное дробление, а в большинстве других отрядов признаки спирального дробления выраженынеясно, а иногда и совсем исчезают. Поэтому мы рассмотрим сначала спиральный тип дробления различных классов животных, а затем отдельно рассмотрим метаморфоз трохофоры во взрослую форму, а также отклонения дробления от спирального и причины этих отклонений в отдельных случаях.
Спиральное дробление может быть вполне равномерным, по чаше оно идет неравномерно как в зависимости от неодинакового распределения желтка, так и от большего объема тех бластомер, которые дают больше производных, и в особенности тех из них, которые своими производными участвуют в образовании взрослого животного.
При спиральном дроблении первая борозда проходит меридионально и делит яйцо на меньшую бластомеру АВ и большую СD (рис. 65, А). Вторая борозда проходитмеридианальио под прямым углом к первой, прячем АВ делится на две равные бластомеры А и В, а CD делится на бластомеру С такой же величины, как А или В, и большую бластомеру D (рис. 65, В). Прослеживание дальнейшей судьбы бластомер показывает, что крупная бластомера D отвечает дорзальной стороне трохофоры, бластомера В — нейтральной ее стороне, А —левой и С — правой ее стороне. Анимальный полюс при этом превращается в передний конец зародыша. Эти четыре бластомеры мы будем называть основным квартетом. Если D крупнее других бластомер, то установить индексы для всех четырех бластомер не трудно. Если же D одинаково по величине с остальными, то установить бластомеры В и D можно по тому, что эти две противолежащие бластомеры соприкасаются друг с другом и срезаны у центра яйца, а А и С не соприкасаются друг с другом (рис. 65, В).
Перед наступлением третьего деления анимальные части каждой бластомеры основного квартета, смещаются все в одном направлении по дуге окружности экваториального сечения яйца, иначе говоря, понаправлению движения часовой стрелки или против этого направления, т. е. вправо или влево, дексиотропно или леотропно(рис..66). Поэтому веретена третьего деления при своем появлении наклонены к том же направлении. дексиотропно или леотропно,а после деления верхние бластомеры или бластомеры первого отделяющегося квартета лежат над промежутками между бластомерами основного квартета. Дексиотропность или леотропностьэтого смещения бластомер первого квартета определяют, исходя из предположения, что глазнаблюдателя находится в центре яйца, или проще, смотря на развивающееся яйцо с анимального полюса. Веретена третьего деления располагаются параллельно поверхности яйца и наклонены под углом в 450 и к экватору и к меридиану яйца, а направление по кругу того конца веретена, который направлен кверху, наблюдаемое из центра яйца, и будет определяемым направлением. Так, на рис.66, А направление деления и веретен дексиотропно, как в большинстве случаев и бывает при третьем делении. Вместе с тем. если мысленно продолжить линию веретена по поверхности шара, описанного вокруг бластомер, то она будет идти по спирали, откуда получил название и сам тип дробления (рис. 67). Для получившихся после третьего дексиотропного деления 8 бластомер установлены следующие обозначения: А делится на бластомеру первого квартета I а и бластомеру основного квартетаI А; соответственные обозначения получают п продукты деления B, C и D.
Если яйцо содержит более или менее значительное количество желтка, то бластомеры основного квартета (I А,I B, I C и I D) получаются тем крупнее бластомер первого квартета, чем больше, желтка в яйце. То же происходит и при обособлении следующих квартетов, бластомеры которых отличаются поэтому от бластомер основного квартета, как микромеры от макромер (рис. 65, С).
Перед наступлением четвертого деления в бластомерах обоих квартетов повторяется смещение их анимальных частей, причем, если при третьем делении смещение, происходило дексиотропно, то при четвертом оно будет леотропным, направление веретен четвертого делении будет перпендикулярно к направлению третьего делении. Индексы получающихся после четвертого деления 16 бластомер устанавливаются следующим образом: бластомера первого квартета I а делится на I а 1 u I а 2, а бластомера основногоквартета I А делится на 2 а и 2 А. Бластомеры 2 а, 2 b,2 с и 2 d называются вторым квартетом, бластомеры 2 А —2 D остаются основным квартетом. Дальнейшее деление яйца на 32, на 64, на 128бластомер представляет правильное чередование дексиотропных и леотропных делений (на 32 дексиотропно, на 64 леотропно, на 128 дексиотропно). Общий принцип номенклатуры всех образующихся при этом бластомер представлен на прилагаемой буквенной схеме А (стр. 224).
Основной квартет делится в общей сложности четыре раза и дает, следовательно, четыре квартета. Очень редко образуется пять квартетов или только три. Говоря вообще, пять квартетов образуются в более примитивных случаях спирального дробления, а три квартета—в случаях, вторично измененных, напр. относительно большим содержанием желтка. Так как трохофоры в каждом классе червей и моллюсков имеют характерные отличия, то и судьба бластомер несколько варьирует в различных классах. Но так как в основном яйцо со спиральным дроблением развивается втрохофору очень сходно у всех, то дальнейшее прослеживание судьбы бластомер мы сделаем на примере развития представителя одного класса червей, именно аннелид, как животных, у которых судьба бластомер изучена с особой точностью.