Особенности дробления в разных группах животных




 

Кольчатые черви (Annelides).Отделившийся при третьем делении яйца первый квартет бластомер делится до начала гаструляции три раза. При первом своем делении (четвертом делении яйца) его бластомеры 1 а — 1 d делятся на 1 а 1— 1 d 1 и на 1 а 2— 1 d 2,причем последние четыре становятся трохобластами или родительскими клетками для образования четырех групп клеток предротового мерцательного венчика или прототроха. Все эти 8 бластомер первого квартета делятся (пятое деление яйца), т. е. число трохобластов (1 а 2— 1 d 2) удваивается, а бластомеры 1 а 1, 1 b 1, 1c1,1 d 1делятся на 1 а 11— 1 d 11, которые называются клетками креста и образуют часть предротового или верхнего полушариятрохофоры, и на 1 а 12— 1 d 12, называемые вставочными клетками; они образуют остальную часть верхнего полушария ее. При следующем (шестом) делении яйца бластомеры 1 а 11— 1 d 11 разделяются на клетки собственно креста 1 а 112— 1 d 112 и небольшие клетки так называемой розетки 1 а 111— 1 d 111, собранные на анимальном полюсе. Из этой четырехлучевой розетки в дальнейшем образуется теменной орган с султаном ресничек, а крест главным образом идет на образование надглоточного нервного узла и особых теменных желез. Каждая клетка креста у Annelides анимальным своим концом примыкает к розетке между ее лучами, а противоположным концом — к трохобластам.

Отделившиеся при четвертом делении яйца три бластомеры второго квартета 2 а, 2 b и 2 с дают глотку трохоформ и образуют вместе с производными трохобластов, расположенными четырьмя группами, сплошной прототрох. Четвертая же эластомера 2 d резко отличается своей крупной величиной; она бывает иногда даже крупнее соответствующей ей бластомеры основного квартета 2 D. Особенно крупные размеры бластомеры 2 d объясняются тем, что она дает почти всю послеротовую, большую половину тела трохофоры, включая сюда и анальную область с задним венчиком ресничек или телотрохом, впоследствии вырастающую, кроме того, во всю эктодерму взрослого червя. Поэтому бластомера 2 d обозначается еще особым индексом Х и называется первым соматобластом червя и дает при дальнейшем развитии эктодермальную так называемую соматическую пластинку.

Далее, при пятом делении яйца от основного квартета отделяется третий квартет 3 а — 3 d. При гаструляции его производные уходят в полость тела и образуютздесь личиночные мышцы, ее мезенхимные клетки и протонефридии, и вместе с тем из остающихся на поверхности его производных образуется узкая продольная полоска клеток по срединной вентральной линии в послеротовом полушарии трохофоры и формируется стомодеум ее. Следовательно, первый соматобласт дает спинную и боковые стенки тела трохофоры, а вентральная полоса ее возникает из третьего квартета, который дает как эктодерму этой полосы, так и мезодермальные элементы трохофоры.

Эти клетки в полости тела личинки получили название эктомезодермы, или первичной мезодермы.

Наконец, после шестого деления образуется четвертый квартет 4 а, 4 b,4 с и 4 d. Его производные вместе с основным квартетом 4 А, 4 B,4 С и 4 D при гаструляции также уходят полностью в полость тела, причем весь основной квартет и три бластомеры четвертого квартета квартет 4 а, 4 b и 4 с образуют исключительно клетки средней кишки трохофоры или энтодерму. Крупная же и богатая протоплазмой бластомера 4 d делится на двеклетки, располагающиеся по сторонам задней части средней кишки. Каждая из них отделяет затем от себя группу мелких клеток, называемых энтеробластами. Пара крупных производных 4 d дает пару мезодермальных полосок, из которых у многих представителей образуется также и вся целомическая мезодерма червя, а мелкие энтеробласты, по мнению одних исследователей, присоединяются к энтодермальным клеткам кишки, по мнению же других, являются первичными половыми клетками. Ввиду особого значения, которое получает бластомера 4 d в образовании тела червя, она обозначается также буквой М и называется вторым соматобластом.

Так как 4 d возникает вместе с бластомерами, дающими энтодерму, и, может быть, и сама участвует в ее образовании мелкими энтеробластами, то развивающуюся из нее целомическую мезодерму называют энтомезодермой, или вторичной мезодермой.

Из этого описания видно, какое преобладающее значение имеет сектор или квадрант D и почему он имеет крупные размеры, переходящие в крупные размеры сомабластов2 d и 4 d.

Бластопор при гаструляции сначала находится на вегетативном полюсе яйца, но по окончании ее, вследствие крупных размеров 2 d и ее производных, оказывается смещенным на вентральную сторону зародыша (рис. 68, А). Так как гаструла при превращении в тело трохофоры удлиняется и это происходит благодаря росту в длину производных 2 d, то в трохофоре место закрывшегося бластопора занимает всю узкую вентральную линию ее нижнего полушария, и закрыто эктодермальными частями третьего квартета, о которых было сказано выше (стр. 105). Передняя часть этих производных третьего квартета, как было указано, становится клетками стомодеума или ротового впячения, и, следовательно, ротовое отверстие образуется на месте передней части бластопора. Края же анального отверстии возникают из задних клеток соматической пластинки (производных 2 d) и оно лежит несколько дорзально, хотя и отвечает по положению задней части бластопора.

Форма тела трохофоры в общем грушевидная, несколько расширенная в передней части (рис. 69, А); таким образом по внешности трохофора является радиально-симметричным организмом, симметрия которого совпадает с четырехлучевой симметрией спирального дробления. Эта симметрия нарушается только положением ротового и анального отверстий. Еще заметнее ее билатеральность во внутреннем строении, благодаря положению кишечника и клеток вторичной мезодермы. Это нарушение радиальной симметрии есть результат смещений бластомер, вызванное тем, что производные 2 d и 4 d занимают значительно большее пространство, чем группа клеток других квадрантов.

Не всегда из яйца выходит аннелида на стадии описанной трохофоры. При большом количестве желтка личинка может выходить из яйца довольно сильно продвинувшейся в своем развитии, с удлиненным телом и с определенным количеством сегментов и паранодий (рис. 69, В и 70). Такая личинка называется метатрохофорой. Если же желтка очень мало, то из яйца выходит еще не вполне сформированная личинка, называемая прототрохофорой; она имеет шаровидную форму и вместо прототроха снабжена мерцательными волосками по всему телу.

По тому же принципу, как и у аннелид, образуются зачатки у всех животных со спиральным дроблением; поэтому мы отметим только те отличия, которые характеризуют различные классы в отношении хода дробления их яиц.

Немертины (Nemertini). Среди других червей у немертинна стадии 4 бластомера D не отличается но размерам от остальных четырех (рис. 71). Так же равномерно происходит и третье деление яйца, и бластомеры первого квартета такой же величины, как и бластомеры основного квартета. Клетки креста не дают надглоточного ганглия, и, кроме того, не установлено, возникает ли прототрох из трохобластов. Бластомера 4 d рано начинает делиться на довольно мелкие клетки, которые у форм с большим бластоцелем рассеиваются но нему, а у форм с узкой полостью тела образуют пару плотныхмезодермальных полосок. Характерной личинкой немертин является пилидий; это та же трохофора. но посторальная часть ее развита очень слабо, а преоральное полушарие составляет наиболее объемистую часть тела личинки (рис. 72). Рот и анальное отверстие находятся на нижней стороне личинки, а по сторонам иx от эктодермы преорального полушария свешиваются вниз две лопасти, так что пилидий по форме напоминает шапку с наушниками. Сравнительно небольшие размеры квадранта D при дроблении и, как следствие этого, небольшие размеры бластомеры 2 d связаны со слабым развитием посторального отдела, эктодерма которого возникает на этой бластомеры.

Многоветвистые турбеллярии (Polyelada). Среди плоских червей этит отряд является почти единственным, у которого полностью выражено спиральноедробление и имеется плавающая личинка. Личинка эллипсоидальной формы с8 симметричнорасположенными лопастями, которые возникают из трохобластов, ни специальный мерцательный венец незаметен, так как все тело покрыто ресничками. Рот находится на средине вентральной стороны тела. Такая личинка носит название мюллеровской личинки (рис. 74).

При дроблении клетки розетки очень мелки. Клетки первого квартета дают эктодерму передней части зародыша, а клетки второго и третьего квартетов - эктодерму средней и задней частей тела (рис. 73). Небольшая часть мезодермальных образований и, между прочим, мускулатура глотки возникают из эктомезодермы, остальная мезодерма, сплошь заполняющая полость тела личинки и червя, возникает из 4 d (рис. 73, D, mes). При образовании четвертого квартета только 4 d способно развиваться дальше, остальные, три, а также все бластомеры основного квартета 4 A – 4 D сливаютсядруг с другом, образуя сплошную массу с желтком (рис. 73, D), которую затем эниболически обрастают клетки других квартетов.

Моллюски (Mollusca). Судьба бластомер у моллюсков прослежена с неменьшей точностью, чем у аннелид среди червей. Преобладание размеров D над другими квадрантами наблюдается только у пластинчатожаберных и немногих брюхоногих, у остальных все квадранты во всех квартетах одинаковых размеров, так что дробление идет с идеальной правильностью (рис. 75). Крест у моллюсков, т. е. бластомеры,участвующие в образовании головного нервного узла, несколько отличается от креста аннелид. Его концы отходят от концов клеток розетки, образованы бластомерами 1 а 12— 1 d 12 (вставочные клетки аннелид) и продолжаются в ближайшие клетки второго квартета (рис. 76).

Лишь у немногих представителей моллюсков из яйца выходит личинка на стадиинастоящей трохофоры (рис. 77). В большинстве случаев она измененаблагодаря сильному развитию прототроха, что становится необходимым вследствие ранней закладки некоторых зачатков взрослого моллюска, именно раковинной железы и ноги. Обыкновенно прототрох разрастается при этом в виде двух больших лопастей (velum) с сильными ресничками по краям; такая личинка называется veliger (парусник).

Невооруженные гефиреи (Sipunculoidеa). Дробление типичное спиральное и правильное. Крест этих гефирей не вполне сходен с крестом аннелид и моллюсков, хотя стоит ближе к последнему. Он слагается ив тех же бластомер 1 а 12— 1 d 12, как и у моллюсков, но не продолжается своими концами в клетки второго квартета, а отделен от них трохобластами.

Личинка — типичная трохофора, отличающаяся довольно далеко смещенным вперед анальным отверстием (рис. 79).

 



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-06-11 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: