Ресничные черви (Turbellaria)




 

Метаморфоз Polyclada состоит в довольно равномерном разрастании тела мюллеровской личинки во всех направлениях с некоторым преобладанием разрастания в стороны, вследствие чего тело сплющивается; при этом постепенно утрачиваются и лопастные выросты околоротового отверстия личинки.

У прочих ресничных червей яйца развиваются в коконах, обычно по одному яйцу в каждом. В большинстве случаев в коконе вместе с яйцом находятся в большом количестве так называемые желточные клетки, образующиеся в специальных органах червя — в желточниках, которые являются частью яичников и вырабатывают яйцевые же клетки, неспособные, однако, развиваться. У трехветвистых турбеллярий питательным материалом для яйца служат и желточные клетки, и белок.

Благодаря питательному материалу в виде желточных клеток развитие всех развивающихся в коконах Turbellaria бывает прямым. Чем меньше желточных клеток в коконе, тем яснее выражен спиральный тип дробления. Так, в несколько измененном виде мынаходим его у бескишечных (Асоеlа) и низших представителей прямокишечных турбеллярий (рис. 95). Но он только у некоторых низших прямокишечных выражен достаточно полно; обычно же характерные его признаки рано исчезают. У Triclada, в коконах которых находится много желточных клеток, никаких признаков спирального дробления не остается, так как с первых же стадий дробления расположение бластомер определяется исключительно потребностью наибольшего контакта их с лежащим вне их питательным материалом. Они плоско распластаны без определенного порядка по его поверхности и могут далее довольно значительно отодвигаться друг от друга (рис. 96).

Вскоре после начала развития желточные клетки сливаются в общую зернистую синцитиальную массу, внутрь которой погружаются бластомеры, причем они сближаются друг с другом; только некоторые из них отодвигаются несколько к периферии синцития, образуя здесь тонкий эпителиальный слой, окружающий часть синцития с остальными бластомерами. Последние образуют клетки, рассеянные в полости тонкого эпителиального мешка, который представляет собою провизорную эктодерму зародыша. При дальнейших делениях число этих рассеянных клеток увеличивается и среди них у одной из стенок эктодермаьного пузырия появляются два скопления клеток. Оба скопления становятся полыми, причем непосредственно прилегающий к эктодерме мешочек открывается наружу эктодермы отверстием, а полость его сообщается другим отверстием с полостью второго мешочка (рис. 97). Первый мешочек имеет довольно толстые стенки, в которых очень рано диференцируются мышечные клетки, и представляет собою провизорную глотку зародыша. При помощи которой он рано начинает захватывать желточную массу снаружи зародыша. Из глотки питательный материал поступает в полость второго мешочка с очень тонкими и пластическим и стенками, который представляет собою кишечник. Наполняясь заглатываемыми желточными клетками, кишечник сильно растягивается, расширяется п приближается своими стенками к эктодерме, несмотрян то, что и эктодермальная стенка, т. е. все тело зародыша, также сильно растягивается и увеличивается в объеме.

Такой шаровидный, раздутый зародыш очень мало похож на будущего червя, так как и эктодерма, и кишечник, и глотка диференцируются как провизорные образования для перемещения питательного материала внутрь зародыша. Дефинитивные же органы, включая дефинитивную глотку, эктодерму и кишечник, возникаютсовершенно заново путем перемещения и диференцировки тех клеток, которые оставались разбросанными и педиференцированными в полости тела зародыша. Провизорный кишечник не усваивает находящихся в нем желточных клеток; они начинают ассимилироватьсятолько с образованием зачатка дефинитивной кишки.

 


Сосальщики (Trematodes)

 

Яйцо одето плотной оболочкой вместе с несколькими желточными клетками. При дроблении бластомеры не отдаляются друг от друга, как у Triсlaila. а собраны всегда вместе. У более примитивных сосалыциков— многоусток (Monogenea) бластомеры группируются сначала без всякого порядка (рис. 98); дробление неравномерное., причем микромеры и макромеры перемешаны сначала друг с другом, но затем макромеры ложатся внутри, а микромеры снаружи комплекса. При дальнейшем делении микромеры распадаются на клетки различных размеров, лежащие в несколько слоев и сливающиеся в синцитий. Тонкий слой поверхностной протоплазмы с ядрами обособляется от остального синцития в виде защитного слоя или зародышевой оболочки. Под ним также обособляется второй слой плоских клеток, снабженных пучками мерцательных ресничек и являющихся плавательным аппаратом будущей личинки (рис. 99, 4). Из остального синцития зародыша диференцируются зачатки окологлоточного нервного узла в переднем конце (2), позади него возникает шаровидный и плотный зачаток глотки (1); к нему сзади примыкает кишечник, полость которого образуется дегенерацией части синцития, а стенка слагается из ядер синцития, окружающих эту полость (3): на заднем концезародыша диференцируется присоска с крючками (рис. 99, 5). Органы образующейся таким путем личинки мирацидия закладываются,следовательно, как отдельные зачатки из общей индифирентной массы клеток, и которых зародышевые пласты выраженытак же неопределенно, как и у Triclada. Мирацидий садится на жабры головастика и сбрасывает свои реснички, а с превращением головастика в лягушку переселяется в ее мочевой пузырь, где изменяет свое строение и становится половозрелым червем.

В общем развитие двуусток (Digenea) происходит подобно развитию многоусток, только при дроблении зародыш у них сохраняет характер компактной, более, или менее округлой группы бластомер (рис. 100). Кроме того, среди диференцирующихся в зародышевом синцитии зачатков органов личинки выделяются своими более крупными размерами ядра половых клеток, которые после превращения мирацидия в спороцисту (в печени прудовика) партеногенетически дают новое поколение так называемых редий.

Во время диференцировки этих последних в них также выделяются крупные клетки, партеногенетически развивающиеся и церкарий: церкарии же, попав в окончательного хозяина, превращаются в взрослую двуустку.

 



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-06-11 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: