ГЛАВА XXI. ТРИЛОБИТЫ, МЕЧЕХВОСТЫ ИПАУКООБРАЗНЫЕ




 

Трилобиты (Trilobita). Crustacea являются только одним из стволов членистоногих, эволюционировавших из Polychaeta. Они характеризуются тем, что личиночное (науплиальное) тело их состоит из мозгового сегмента с антеннулами и двух сегментов с расщепленными конечностями, из которых первая пара превращена в антенны.

Другой ствол членистоногих начинается вымершими в конце палеозойской эры трилобитами, которые имеют еще больше общих черт с Polychaeta, чем ракообразные. Личинка трилобитов, так называемый protaspis, состоит из мозгового сегмента с антеннулами и четырех сегментов с обычными конечностями (рис. 154, В и С). Последние хотя и расщеплены, но расщепление и придатки конечностей не гомологичны таковым CrustaceaРасчленение на сегменты у proiaspis намечено только в средней части тела (glabella), боковые же ее части образуют сплошные плоские плевры. В теле взрослого личиночное тело составляет обособленный ислитный отдел тела (рис. 154, А), за которымследуют сегменты телобластического происхождения, причем зона их роста находитсяна самом заднем конце у анального отверстия. Об их эмбриональном развитии ничегоне известно, но, судя по характеру вылупляющейся из яйца личинки, можно считать,что дробление у них было полным.

Мечехвосты (Xiphosura).У мечехвостов (род Limulus) тело разделено на двабольшие отдела, состоящие из сросшихсядруг с другом сегментов: головогрудный иабдоминальный; последний заканчивается длинным и подвижным стилетом. В головогрудном отделе находятся шесть пар ходных конечностей с клешневидными окончаниямии одна (задняя) рудиментарная; в абдоминальном— также шесть пар конечностей,имеющих листовидную форму, причем пятьзадних пар несут на задней своей поверхности жаберные листочки, налегающие друг на друга в виде листов книги. Из яйца выходит так называемая трилобитовая личинка, заслуживающая, однако, этого названия не в большей степени, чем взрослый мечехвост, так как описанное прежде деление ее абдомена на сегменты на самом деле не существует, а головогрудь песет 6 пар конечностей, как и у взрослого. Но в эмбриональном развитии Limulus,в очень характерныхчертах развития и строения зародыша, наблюдается большое сходство с трилобитами. Раньше всех и одновременно возникают четыре сегмента, т. е. трилобитове личиночное тело или сегменты protasis (рис. 155, С и D), а затем из другого источника и телобластически послсдовательно возникают остальные постларвальные сомиты. Мезодерма ларвальных или протасписовых сегментов возникает из одной из наружных бластомер морулы, получающейся в результате полного и почти равномерного дробления (рис. 155, А и В), а энтодермапоявляется путем деляминации наружных клеток, после которой внутренние клетки морулмы становятся энтодермой. Мезодерма постларвальных сегментов возникает из продольной бороздки в эктодерме позади ларвальных сегментов, которая, углубляясь и укорачиваясь с обоих своих концов, прекращается в глубокую, но короткую щелевидную ямку или телопор; со дна его продолжается образование новых постларвальных сомитов до сравнительно поздних стадий развития (рис. 156, мп).

При разделении тела зародыша на головогрудь и абдомен, в конце развития, три передних постларвальных сегмента, присоединяются к четырем ларвальным и образуют головогрудь (седьмой сегмент головогруди становятся рудиментарным сегментом— хилярием); самые задние постларвальные сегменты остаются рудиментарными, лежащими позади вполне развитых сегментов адбомена. Один из рудиментарных сегментов превращается в прикрепительную головку стилета, сам же стилет вырастает из дорзальной стороны сегмента его головки так же, как образуются дорзальные шипына задних сегментах тела у некоторых трилобитов. Части листовидных, раздвоенных конечностей Limulus не удается гомологизировать с конечностями Crustacea; кроме того, раздвоение конечности наступает под конец ее формирования, тогда как у Crustacea оно появляется на ранних стадиях закладки этих придатков. Зато листовидные конечностиLimulus хорошо гомологизируются в своих частях с конечностями трилобитов.

Из трилобитов же возникли и вымершие рако-скорпионы (Giganthostraca), судя по строению некоторых вымерших форм, совмещающие признаки трилобитов с характерными признаками рако-скорпионов. В свою очередь последние, имеют тот же основной тип строения, который свойствен скорпионам и другим паукообразным.

Паукообразные (Агасhnoidea). Среди паукообразиых пауки (Araneina), телифоны (Pedipalpi), сенокосцы (Plialangida), сольпуги (Solifugiae) и клещи (Acarina) имеют поверхностноедробление, заканчивающееся образованием зародышевого пятна. У некоторых желток на стадии дробления группируется около каждого ядра, и виде так называемых желточных розеток, образований, сходных с желточными пирамидами и не представляющих собой отдельных бластомер. Зародышевое пятно состоит из двух частей: несколько расплывчатой передней, дающей большую часть зародыша, и круглой, более плотной, задней, принимающей меньшее участие в образовании зародыша и у многих содержащей в себе половой зачаток. Гаструляция происходит путем небольшого впячивания бластодермы в расплывчатой части пятна, и в связи с этим возникает энтодерма и мезодерма. В дефинитивном строении клещей, пауков и сольпуг и других паукообразных так или иначе обособлены в виде так называемого пропельтидиума сегменты четырех передних пар конечностей, отвечающих ларвальному телу трилобитов и мечехвостов. Но в эмбриональном развитии не отмечено каких-либо особенностей ларвальноготела, если не считать того, что только начиная о пятой пары образование конечностейидет в правильной последовательности спереди назад, а четыре передние пары возникают в обратной последовательности (рис. 158, А).

Наиболее, древней группой паукообразных и наиболее сходной с Giganthostracaявляются скорпионы, которые проделали, однако, длинный эволюционный путь, какособая ветвь паукообразных, прежде чем достигли строения, свойственного современнымпредставителям. Поэтому современные скорпионы могут проделать полный онтогенезсвоего строения только при достаточно длительном питании зародыша, и яйца скорпионов или снабжены в очень большом количестве желтком, или же зародыш разливается в теле матери и питается белковымивыделениями матки матери или при помощиплаценты питательным и веществами ее гемолимфы. Богатые желтком яйца некоторыхскорпионов имеют дискоидальное дробление (рис. 15), в яйцах же, развивающихсяв матке матери, дробление полное (например, Hormurus). В яйцах скорпионов какс желтком, так и без желтка эктодерма,окружающая зародыш, отдельными клетками начинает надвигаться па него, образуя в результате эпителиальный свод, прикрывающий зародыш и называемый амнионом, а на амнион таким же способомнадвигается второй эпителиальный слой,который называется серозной оболочкой(рис. 157). Серозная оболочка лежит на поверхности яйца, составляя продолжение всей внезародышеной эктодермы, амнионже и зародыш располагаются под нею.Появление амниона, наполненного жидкостью, очевидно, предохраняет зародышот высыхания и связано поэтому с приспособлением скорпионов к наземному образужизни. У других паукообразных, однако,нет амниона, и для предохранения от высыхании у них использовала способность зародыша с очень ранних стадий выделять хитин. Несомненно, однако, что амнион являетсяважным усовершенствованием, так как у других паукообразных, несмотря на эмбриональные линьки, хитин задерживает изменения внешнего строения зародыша, в жидкости же амниона хитин не выделяется.

У паукообразных ходные ноги на абдомене отсутствуют, но конечности здесь закладываются у скорпионов, телифонов и пауков. У скорпионов ителифоновконечностиэти закладываются в виде мешковидных впячений эктодермы, на одной из стенок которых образуются дыхательные пластинки. Таким образом у них закладываются легкие,вместо конечностей абдомена, по строение этих легких совершенно сходно со строениемпластинчатых, жаберных конечностей XiphosuraиGiganthostraca. У пауков при эмбриональном развитии на абдомене появляются четыре пары бородавковидных зачатковконечностей (рис. 158,B, D), сходных с. ранними стадиями развития ног головогруди.Из них на первой паре таких зачатков (принадлежащей второму сегменту абдомена), на задней стороне бугорка, появляется ряд шиловидных впячений, промежутки междукоторыми становятся легочными пластинками, и весь этот зачаток легкого впячиваетсяпод эктодерму. У четырехлегочных пауков (Tetrapneumones) то же происходит и совторой парой зачатков абдоминальных ножек. Третья и четвертая пары этих зачатковостаются на поверхности абдомена, но перемещаются к заднему концу тела, где они становятся паутинными бородавками паука (рис. 158, Е).

Перемещение двух пар зачатков задних абдоминальных ножек происходит у пауков одновременно и в связи с особым процессом, свойственным всем наземным Arthropoda и называемым бластокинезом. Процесс этот у пауков состоит в том, что правая и левая половины всегда парной зародышевой полоски, первоначально располагавшиеся параллельно друг другу на вентральной стороне яйца, начинают дугообразно сгибаться и перемещаться по своей стороне желтка к дорзальной стороне, причем перемещается главнымобразом средняя часть каждой полоски (рис. 158, Е и F). Вследствие этого тело зародыша, выгнутое сначала в вентральном направлении, выгибается теперь в противоположном дорзальном направлении. Значение этого процесса бластокинеза, или выворачивания, зародыша состоит в том, что на той стадии, когда правая и левая половины зародышевой полоски лежат параллельно между собой, длина их настолько велика, что головной и хвостовой концы их очень близко подходят друг к другу на спинной стороне яйцаи дальнейшее удлинение их становится невозможным (рис. 158, А и В). Изгибание же зародышевой полоски при бластокинезе не только делает возможным продолжение их роста, но и отодвигает их концы друг от друга, что особенно сильно сказывается к концу развития, когда объем постепенно резорбирующегося желтка уменьшается.

 



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-06-11 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: