Морские ежи (Echinoidea)




Относительно дробления морских ежей (рис. 218) уже говорилось в общей части (стр. 61). У них можно констатировать своеобразную неравномерность дробления состадии 16 бластомер, состоящую в том, что верхний ряд их слагается из 8 бластомерсреднего размера; средний ряд состоит из 4 наиболее крупных бластомер и нижний ряд—из 4 маленьких бластомер, дающихвпоследствии клетки первичной мезенхимы. Примерно на тех же стадиях, как и у офиур, наступает эпителизация бластулы, вхождение в бластоцель первичной мезенхимы, гаструляция, образование вторичной мезенхимы и обособление первичного целомического мешочка. Затем гаструлапревращается в личинку с такими жедлинными отростками или руками,как и плютеус офиур; но все они направлены концами вперед и мало раздвинуты в стороны. Такая личинка, характерная для морских ежей,называется эхиноплютеус (рис. 219).Эктодерма па теменном конце личинки несколько утолщена и несет длинные реснички апикального органа. Первичная мезенхима дает скелетные иглы, поддеряшвающие посторальные руки, а вторичная — иглызадне-спинных рук (у офиоплютеуса наоборот); кроме того, часть клеток обеих мезенхим диференцируется в мышечные элементы личиночного скелета, иглы которого могут активно сближаться и раздвигаться.

Метаморфоз проходит в плавающем состоянии личинки, причем плавательный аппарат усиливается образованием одной или двух пар так называемых эполет, т. е. ресничатых подушкообраз ных утолщений эктодермы у оснований посторальных и задне-спинных рук.

Разделение первичного целомическогомешка на передний,средний и задний, правые и левые целомыпроисходит в общем так же, как и у офиоплютеуса. Левый гидроцельперед превращениемлежит под эктодермоймежду основаниямипосторальной и задне-спинной рук личинки и соединен с левым передним целомом, которыйоткрывается наружу гидропором (рис.220). Под гидроцелем лежит верхняя часть сплющенного левого заднего целома, который противоположной своей стенкой прилегает к желудку. Участок эктодермы, непосредственно прилегающий к гидроцелю утолщается вследствие увеличения в вышину ее клеток иначинает впячиваться в бластоцель личинкидо полного соприкосновения с гидроцелем.Получается плоское мешковидное углубление, называемое амниональным впячением (рис. 220, А); вследствие сближения краев впячения оно замыкается в амниональный мешок, который отшнуровывается от эктодермы личинки. Утолщенноедно его прилегает к гастроцелю, представляя собой первый зачаток эктодермы взрослого морского ежа.

В это время на спиниой стороне личинкиуже имеются щипчикообразные иглы илипедицеллярии взрослого морского ежа, такчто несущее их эктодермальное поле личинкипредставляет собою также эктодерму взрослого животного (рис. 220, 9). Утолщенная стенка амниона становится эктодермойоральной стороны взрослого (рис. 221) ипринимает форму пятиугольной пластинки,а участок дорзальной эктодермы с педицелляриями становится впоследствии эктодермой аборальной его стороны.

Гидроцель принимает подковообразнуюформу и дает в виде отростков пять радиальных каналов; концы их растут по направлению к полости амниона и выпячивают эктодерму пятиугольной пластинки в виде пяти зачатков первичных непарных амбулакральных щупалец или ножек, вдающихся в полость амниона. Лежащий под гидроцелемлевый задний целом сильно разрастается и охватывает как образовавшееся у гидроцеля амбулакральное кольцо, так и отходящие от последнего первичные ножки; приэтом ближайший к амбулакральному кольцу край заднего целома вдается между ножками по направлению к центру кольца в виде треугольных язычков (рис. 222, А. 3).Так как соматоплевра задних целомов вырабатывает, между прочим, мускулатуру искелетную мезенхиму, то в этих пяти язычках возникают скелетные перекладины с мышцами, из которых формируется у морского ежа жевательный аппарат, так называемыйаристотелев фонарь.

Рот с пищеводом и задняя кишка исчезают; дефинитивный рот затем появляетсяпротив центра амбулакрального кольца, т. е. на будущей оральной стороне ежа илина бывшей левой стороне личинки, дефинитивное же анальное отверстие возникаетеще позднее, на аборальной, бывшей спинной стороне личинки. Желудок вырастаетв виде трубчатой кишки. Оральный диск ежа растет, разрывает амнион и высовываетсянаружу. Метаморфоз заканчивается тем, что оральная (левая) и аборальная (спинная)стороны ложатся параллельно друг другу, причем на аборальной стороне наряду с имагинальными педицелляриям и остаются некоторое время личиночные руки с иглами скелета внутри (рис. 221).

Непосредственно послеметаморфоза морской ежимеет форму пятиугольной звезды. В дальнейшем разрастается главным образом оральная сторона, аборальная же растет значительно медленнее, и из нее образуется небольшая часть тела, а именно перипрокт (околоанальный диск) морскогоеяса. Оральное же поле вместес прилегающими к нему изнутри радиальными каналами и радиальными частями нервной и кровеносной системы, разрастаясь, но сохраняя связь с перипроктом, загибается краями в меридианальном направлении,благодаря чему форма ежастановится сферической.

После метаморфоза передние целомы преобразуются в части осевого органа, который лежит в меридиане тела, соответствующем по положению бывшему переднемуконцу эхиноплтотеуса.

Во время метаморфоза личинка сначала плавает, затем начинает все чаще опускатьсяна дно и наконец переходит к передвижению исключительно ползанием при помощинепарных первичных ножек, а затем при помощи образующихся па протяжении радиальных каналов парных амбулакральных ножек.



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-06-11 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: