Развитие морских лилий изучено на бесстебельчатой Antеdon(Comatula) rosacea. В яйце довольно много желтка; дроблениенеравномерное до стадии 32 бластомер, а затем деление вегетативных клеток ускоряется, и к стадии бластулы размеры клетоквыравниваются. Клетки бластулы при своей эпителизации становятся очень высокими. При гаструляции (рис. 227, А) отверстие бластопора получается щелевидным, вытянутым поперексагиттальной плоскости тела зародыша; соответственно сплющено и гастральное впячение. Во время гаструляции происходит обильное выклинивание со всего дна гастрального впячения клеток вторичной мезенхимы, что продолжается и после окончания гаструляции(рис. 227, В). Бластопор вскоре закрывается совсем, а само гастральное впячение, илиархентерон, отделяется и утрачивает соединение с эктодермой.
После замыкания бластопора архентерон поперечной перетяжкой делится на передний, больший, и задний, меньший, отделы (рис. 228, А), задний отдел представляет собойзадние целомы, а передний содержит в себе зачатки переднего целома, гидроцеля икишечника. Следовательно, задний,т.е. ближайший к замкнувшемуся бластопору, отдел представляет собой не кишечник, а часть целомов, что свойственно также развитию некоторых морских звезд и Brachiopoda.
Эти два пузыря архентерона разделяются и вытягиваются, причем передний пузырь вытягиваетсяв сагиттальном направлении, а задний — в поперечном. Передний пузырь растет и загибается концаминазад, охватывая с вентральной и дорзальной стороны задний пузырь (рис. 228, С). Затем частьпереднего пузыря, расположенная над задним пузырем, перетягивается нагидроцель и передний целом (рис. 228, D), а концы переднего пузыря, лежащие дорзальнопередней части и соединяются друг с другом дорзально от заднего пузыря и образуют зачаток кишечника. В это время задний пузырь, перехваченный посредине передним пузырем, суживается в месте перехвата и разделяется совсем, образуя правый и левый задние целомы. Передний целом совсем отделяется от гидроцеля и соединяется с эктодермой поровым каналом с гидропором на поверхности эктодермы.
В эктодерме диференцируется на темени в виде утолщения с пучком мерцательных волосков апикальный орган. На теле появляются пять мерцательных обручей (рис. 229); между апикальным органом и передним обручем появляется на вентральнойстороне ямка, выстланная крупными железистыми клетками и называемая прикрепительной ямкой, а между вторым и третьим обручами также на вентральной стороне возникает еще более крупное впячение эктодермы, называемое преддверием (vestibulum, рис. 229, 2).
С таким строением н распределением внутренних зачатков зародыш становится свободно плавающей личинкой. Главной особенностью является в них то, что у морских лилий закладнему и среднему левым целомам. Эта особенность несомненно явилась вторичным видоизменением типичной парной закладки целомов, что доказывается опытами с отрезанием переднего конца личинки Antedon; при удалении или повреждении переднего ее конца развитие шло с образованием типичных трех пар целомов, причем именно так, как идет диференцировка целомов во всех других классах иглокожих. Повидимому передний конец тела оказывает подавляющее действие на типичную их закладку.
По внешнему виду личинка Antedon вполне сходна с долиолярией или второй личинкой голотурий, что подтверждается и тем, что целомы у личинки Antedon уже разделены, тогда как у первой личинки других иглокожих их деление еще только начинается. Выход из яйца в виде второй личинки, т. е. прошедшей дальше, чем аурикулярия, бипиннария или плютеус, стоит в связи сотносительно большим содержанием желтка в яйце, которого хватает для развития до этой стадии. Личинку Antedon сближает с долиолярией голотурий также отсутствие рта, причем у Antedon отсутствие способности к самостоятельному питанию является признаком, общим с личинками всех животных, ведущих во взрослом состоянии сидячий образ жизни. Долиолярию голотурий считают куколкой, что едва ли правильно, так как в ней не наблюдается внутренних редукционных изменений органов, отсутствие же рта и способности питаться скорее представляет собой остаток признаков, свойственных личинкам сидячих животных. Сидячими по всем данным были предки иглокожих, и остатки такого образа жизни мы видим в метаморфозе морских звезд.
Полость тела у зародыша Antedon наполнена большим количеством клеток вторичной мезенхимы, которые у личинки выделяют уже известковые пластинки в виде нежных решеточек (рис. 230). Другие личиночные органы в начале личиночной жизни принимают следующее расположение. Передний целом, открывающийся гидропоромнаружу на левой стороне, не соединен е гидроцелем (рис. 229, В, 4); последний становится подковообразным, дает в виде выступов пять радиальных каналов и ложится параллельно вентральной стороне личинки. Левый задний целом смещается на вентральную сторону; правый задний целом дает вперед пять полых выростов, достигающих переднего конца личинки и представляющих собой зачаток «пятикамерного органа», который у стебельчатых морских лилий сохраняется на всю жизнь, а у Antedon редуцируется в той своей части, которая находилась в стебле. Меток кишечника дает на правой своей стороне плотный вырост, направленный концом внутрь подковы гидроцеля и являющийся зачатком пищевода лилий. Преддверие (vestibulum) вырастает в длину.
Личинка недолго плавает и прикрепляется своей ямкой на переднем конце к субстрату, после чего мерцательный аппарат исчезает. Преддверие смыкается своими краями в замкнутый эктодермальный мешок, который прилегает сзади к так называемому висцеральному комплексу, т. е. кишечнику и всем целомам (рис. 230, В, 2). Мешок преддверия вместе с висцеральным комплексом смещается под эктодермой тела с вентральной стороны на задний конец личинки, причем поворачивается на 90° (рис. 230, В). Таким образом, и гидроцель, и рот, помещающийся в центре его кольца, передвигаются с вентральной стороны личинки, плавающей передним концом вперед, на задний конецтела, который становится верхним концом морской лилии.
Только после этого перемещения преддверия гидроцель соединяется с передним целомом; кроме того, образуется со дна преддверия стомодеальное и проктодеальное впячения, которые затем соединяются с соответственными двумя выростами шаровидногокишечника. Зачатки радиальных каналов гидроцеля направляются изнутри своимиконцами ко дну преддверия и выпячивают его в виде щупалец (рис. 230, С), на которыхзатем появляются в виде веточек парные амбулакральные ножки.
В личинке скелетные пластинки в задней половине тела ложатся в виде двух кольцевых рядов: заднего, или орального, кольца и лежащего впереди него базального кольца(рис. 230, А и В), которые охватывают весь висцеральный комплекс; в передней жеполовине личинки остается только пятикамерный орган и мезенхима, из которой образуется продольный ряд пластинок. После прикрепления личинки висцеральный комплекс в задней части ее тела растет, вследствие чего расширяется задний отделв так называемую чашечку (calyx); последний растет также и в длину и превращается встебель морской лилии; соответственно вырастают и скелетные пластинки (рис. 231).
Дно преддверия в промежутках междущупальцами дает на своей периферии пятьшироких и плоских выростов. Затем vestibuluin прорывается наружу, и животноеначинает самостоятельно питаться. Пятьлопастей и щупальца торчат теперь наружу,причем лопасти могут сгибаться и разгибаться, закрывая или открывая оральнуюсторону. Такая сидячая стадия называется цистоидной (рис. 231), так как по своемустроению она имеет большое сходство с вымершими в настоящее время представителями класса Cystoidea.
Цистоидная стадия, просуществовав некоторое время, приступает к дальнейшимпреобразованиям своего тела. Между краевыми лопастями входят выросты чашечки,которые носят название рук морской лилии и отходят, следовательно, в радиусах,как и щупальца. Они быстро растут и начинают ветвиться. С появлением рук амбулакральные ножки исчезают, а ствол щупальца, или радиальный канал, ложитсяв желобок на оральной стороне руки.
Образованием рук заканчивается развитие стебельчатых морских лилий. Но у бесстебельчатого Antedon эта стадия будеттолько временной, так называемой пентакриновой стадией (рис. 231), после которойчашечка отделяется от стебля и начинаетползать, временами только прикрепляясь ко дну при помощи особых аборальных выростов у основания чашечки, называемых циррами.
Заключение по иглокожим
Иглокожие — один из очень древних типов животных, и филогенетические отношения их с другими животными неясны. На основании эмбриологических данных можно считать, что тело их состоит из трех мезодермальных сегментов, но этот признак в большей или меньшей степени свойствен большинству Denterostomia и ничего не говорит о происхождении иглокожих. Первоначальная личинка или диплеурула иглокожих имеет вполне билатерально-симметричное строение. В отношении формы телабилатеральность личинки может быть объяснена плавающим образом жизни личинки; но билатеральность в целомах диплеурулы, еще не функционирующих у нее, говорит о том, что основа билатеральности лежит в самой морфологии иглокожих, что предками их были билатерально симметричные животные. Такая симметрия отчасти сохранилась и у взрослых форм, так как у них имеется только один осевой орган, одни каменистый канал и одна мадрепоровая пластинка, что делает пятилучевую симметрию взрослых форм неполной.
Переход от билатеральной к радиальной симметрии обычно вызывается переходом к сидячему образу жизни, причем, если радиальная симметрия не первична, то не все части тела утрачивают билатеральность. Среди Echmodermata сидячий образ жизни свойствен морским лилиям и вымершим Cystoidea и Blastoidea. В эмбриональном развитии в период дальнейшей диференцировки трех парных целомов последние начинают развиваться асимметрично, а вскоре затем определяется пятилучевая пеполная симметрия, обусловленная пятилучевым строением гидроцеля. Именно в этот период, соответствующий метаморфозу, личинки морских звезд ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь к субстрату передним концом тела, причем вся передняя половина личинки становится прикрепительным стебельком. Наконец, существование перед метаморфозом у голотурий, морских лилий и некоторых офиур второй личинки типа долис- лярии, всегда лишенной способности питаться, также может считаться признаком сидячих форм, личинки которых не питаются.
Следовательно, первая фаза постэмбрионалыюго развития всегда бывает у иглокожих плавающей билатеральной, вторая фаза (во время метаморфоза) у многих иглокожих является сидячей с признаками радиальной симметрии и, паконец, последней фазой для большинства современных иглокожих является пятилучевая, но свободная, не прикрепленная форма. Однако переход к ползаныо у этой последней фазы не сопровождался возвращением к билатеральной симметрии, так как ползала она любой своей стороной вперед, и радиальное расположение органов и радиальная форма тела у нее сохранились без существенных изменений.