В том же смысле, в каком можно считать более примитивными тех из оболочников, которые имеют хвост, мы должны считать близкой к примитивной, исходной форме хордовых ланцетника, являющегося представителем подтипа бесчерепных (Aerania). По этой же причине представитель этого подтипа — ланцетник больше приближается к кишечподышащим, чем большинство оболочников. В то же время ланцетник по справедливости считается в отношении своего развития такой формой, которая может служить примитивной схемой развития позвоночных животных.
Дробление. Яйца ланцетника мелкие и небогаты желтком, который распределен по всей протоплазме в виде очень мелких зернышек.
Вхождение в яйцо сперматозоида происходит после первого редукционного деления яйца. Сперматозоид входит в яйцо недалеко от вегетативного полюса, а затем передвигается под поверхностью ооплазмы к экватору яйца. Та сторона яйца, по меридиану которой происходит перемещение мужского пронуклеуса к экватору, становится впоследствии задней стороной зародыша. В это время женское ядро проделывает второе редукционное деление и начинает передвигаться к экватору; мужской и женский пронуклеусы встречаются друг с другом несколько выше экватора и позади от центра яйца (рис. 259, А) и здесь приступают к первому делению дробления.
Указанные перемещения пронуклеусов в яйцо ланцетника совершенно сходны с перемещениями в яйце асцидий, и, так же, как у последних, эти процессы сопровождаются изменениями и перемещениями протоплазмы яйца, которые, состоят в следующем.
Вследствие исчезновения ядерпой оболочки зародышевого пузырька при первом редукционном делении содержимое его выходит в протоплазму, причем становятся видимыми хромозомы ядра, а водянистый ядерный сок оттесняет от хромозом зернышки протоплазмы, так что около хромозом ядра образуется сфера прозрачной протоплазмы. Часть ее вытягивается навстречу мужскому пронуклеусу при таком же встречном пере-вижении женского проиуклеуса, приближаясь таким образом этим концом к поверхности ооплазмы. В то лее время к мужскому пронуклеусу стягивается протоплазма периферического слоя яйца и передвигается е ним от места вхождения сперматозоида (в вегетативном полушарии яйца) к экватору; поэтому конец прозрачной протоплазмы и содержащая наиболее мелкие желточные зернышки протоплазма периферического слоя соединяются друг с другом (рис. 259, А). Прозрачная протоплазма, содержащая в себе оба проиуклеуса, лежит теперь внутри яйца и имеет форму половинки скорлупы ореха, вогнутой с нижней стороны и одним своим краем приближающейся к поверхности яйца, где находится скопление всей протоплазмы поверхностного слоя (рис. 259, А); последнее имеет форму серпа, охватывающего около окружности экватора, причем расширенная середина серна находится на той линии поверхности яйца, вдоль которой происходило передвижение мужского проиуклеуса. Добавим здесь же, что плоскость, делящая серп на правую и левую симметричные половины, становится впоследствии плоскостью симметрии тела ланцетника, а середина серпа соответствует заднему концу его тела. Кроме того, как показывает дальнейшее развитие яйца, серп дает материал всей мезодермы ланцетника, почему он назван мезодермалышм серпом, который аналогичен желтому серпу яйца асцидий.
Принимая во внимание положение мезодермалышго серпа, анимальпого полюса, который заметен по присутствию на нем редукционного тельца, направление изогнутости прозрачной протоплазмы и дальнейшую судьбу этих точек и участков яйца, можно сказать, что аномальный полюс находится на месте передней части вентральной стороны зародыша, а вегетативный отвечает задней части его дорзальной стороны. Если придать яйцу такое положение, оставаясь в котором до конца развития оно даст зародыша в нормальном положении, т. е. дорзальной стороной кверху, а вентральной книзу, то анимальиый полюс будет находиться внизу и впереди, вегетативный — наверху и позади, а выпуклость прозрачной протоплазмы будет обращена прямо книзу. Главное скопление содержащей желток протоплазмы находится впереди от вегетативного полюса, т. е. на будущей дорзальной стороне зародыша, и представляет собою зачаток кишечника. Соотношение, размещение и судьба всех упомянутых частей яйца оказываются вполне сходными с таковыми асцидий.
При дроблении яйца бластомеры располагаются так же, как при радиальном дроблении иглокожих и кишечнодышащих, нем дробление ланцетника на первый взгляд отличается от дробления асцидий. Первая борозда дробления сходно с тем, что было описано у асцидий, разделяет мезодермальный серп на две симметричные половины, т. е. проходит в плоскости симметрии тела будущего ланцетника. Прозрачная протоплазма разделяется и собирается вокруг ядер обеих бластомер (рис. 259, В); она также концентрируется около ядер и при втором делении яйца, которое происходит в меридианальпой плоскости, перпендикулярной к плоскости первого деления. Но бластомеры стадии 4 не вполне равны друг другу: две задние бластомеры, содержащие мезодермальный серп, несколько меньше двух передних, что наблюдается при дроблении аецидии и служит первым признаком билатеральности дробления. При третьем экваториальном делении прозрачная протоплазма в большем количестве собирается около ядер ашшальиых или вентральных бластомер и. в несколько меньшем количестве в вегетативных или дорзальных; анималытые бластомеры почти вдвое меньше, чем вегетативные (рис. 259, С). При четвертом делении возникает билатеральность дробления, выражающаяся в том,что две бластомеры в передней и две в задней половине вегетативного полушария меньше соседних вегетативных блаетомер и лежат ниже их уровня.
Таким образом, в дроблении ланцетника правильная радиальность все же изменена некоторой тенденцией к билатеральности, так ясно выраженной у асцидий. Эта двойственность характера дробления несомненно стоит в связи с тем, что протоплазма яйца ланцетника, имея ясно выраженную предварительную билатеральную структуру, обладает в то же время значительной подвижностью и лабильностью и от действия внешних физических факторов может менять форму бластомер, что влечет за собой и иную, радиальную группировку их. Упоминавшиеся в общей части книги опыты над изоляцией бластомер в особенности свидетельствуют о способности протоплазмы менять свою структуру при переходе к новым условиям развития изолированной бластомеры. Поэтому изоляция одной из блаетомер на стадии двух бластомер ведет к полной регуляции ее производных в цельный организм, но в то же время изоляция задпих блаетомер от передних на стадии 4 бластомер приводит к тому, что передние бластомеры, не содержащие материала мезодермы, дают зародыша без мезодермы, так как при таком опыте передние бластомеры лишаются соответствующего материала определенной предварительной структуры протоплазмы всего яйца. В нормальном дроблении преобладание радиальной группировки бластомер в особенности сказывается на стадии 32-х, в которой бластомеры располагаются восемью вертикальными рядами по четыре в каждом ряду(рис. 259, D). Со стадии же 64 бластомер изменяется общий характер дробления, так как бластомеры начинают ложиться неправильно (рис. 259, Е).
До седьмого деления (128 бластомер) включительно все бластомеры дробятся синхронно; с переходом же к стадии 256 бластомер деление продолжается уже различными темпами: бластомеры зачатка кишечника делятся медленнее всех, бластомеры эктодермы, т. е. вентральной половины, делятся чаще, но реже, чем бластомеры с материалом мезодермалыюго серпа. Так как синхронное деление есть один пз признаков цитотипического периода развития, то, следовательно, на стадии 128 бластомер наступает переход к органотипическому периоду.
Бластула. С первых же стадий дробления появляется в промежутках между бластомерами студенистое вещество, которое скопляется к центру зародыша и заполняет начинающий образовываться бластоцель. До стадии 16 бластомер округленные бластомеры оставляют промежутки, так что яйцо на этих стадиях имеет по всей своей поверхности отверстия и щели, которые на стадии 32 бластомер, вследствие уменьшения размеров бластомер и сближения их между собою, закрываются, за исключением отверстий на ахгамальном и вегетативном полюсах. На стадии 128 бластомер закрываются и эти полярные отверстия; тогда находящийся в бластоцеле коллоид несколько набухает, и эта стадия увеличивается почти на четверть своего объема (рис. 259, F). Вместе с тем несколько изменяется и внешняя форма этой ранней бластулы, так как вегетативная стенка се (зачаток кишечника) несколько сплющивается, а задняя стенка в части, занятой мезодермальным серпом, слабо выпячивается и суживается, так что в общем эта стадия приобретает неправильно грушевидную форму.
Появление на вегетативной стороне ранней бластулы сшпощения, которое представляет собою эктодермальную пластинку, обозначает то место яйца, где позднее наступает инвагинация.
Следующее восьмое деление клеток несколько запаздывает, и в это время происходит эпителизация анимальной стенки бластулы, причем не эпителизованными, следовательно, остаются метки эктодермальной пластинки, метки мезодермального серпа, прилегающие к энтодерме сзади и с боков, и 2—3 ряда клеток, прилегающих к энтодерме спереди.
Гаструла. Сразу после девятого деления наступает гаструляцня, которая начинается впячоннем всей эктодермальной пластинки, по затем передняя часть впячивается быстрее, чем задняя. Благодаря этому гастральное впячение образует более высокий и болео резко согнутый передний край, чем задний, который имеет слабый и пологий подъем (рис. 260, В и С). Задняя пологая стенка гаструлы образована мезодермальными клетками, которые делятся быстрее всех других и потому быстрее мельчают; соответственно форме серпа мезодерма лежит и на боковых краях бласгопора, но чем ближе к переднему концу гаструлы, тем меньше количество мезодермалышх клеток (рис. 260, А, 1). Клетки не эпителиального строения, образующие передний край или верхнюю губу бластопора, лежат 4—5 параллельными дугообразными радами; из них 2—3 ряда, ближайшие к энтодермальной пластинке, представляют собой зачаток хорды, а 2—3 ряда, выходящие на наружную сторону края, являются зачатком нервной системы. Таким образом, у ланцетника, как и у асцидий, эктодермальная пластинка опоясана спереди клетками хордальной и нервной пластинки, а сзади и с боков — клетками мезодермы.
При следующем делении клеток гаструлы задний край, бластопора, вследствие особенно интенсивного деления клеток мезодермалыюго зачатка, загибается так же круто вверх, как и передняя губа бластопора, причем здесь мезодермальные клетки начинают эпителизироваться, на боковых же краях бластопора они сохраняют округленную форму. Вместе с тем ммезодермальный зачаток разделяется узкой срединной частью эктодермальной пластинки на правую и левую группы мезодермальных клеток (рис. 260. С и D, 1).
В это время верхняя губа бластопора начинает расти вследствие увеличения новых рядов нервно-хордального зачатка до 12 путем деления плеток. Вырастая, верхняя губа бластопора загибается назад и растет почти прямо, образуя несколько приплюснутую дорзальную сторону зародыша и закрывая собою гастроцель (рис. 260, G и 261, А). Часть этих рядов подворачивается и уходит в бластоцель в виде хордальной пластинки, остальные ряды остаются на поверхности, образуя нервную пластинку; обе эти пластинки размножением и перемещением своих клеток надвигаются на бластопор и начинают постепенно удлиняться. Вследствие такого нарастания отверстие бластопора уменьшается и должно было бы вскоре закрыться; однако, замыкание бластопора происходит гораздо позднее, вследствие того, что при этом растут и задняя и боковые губы бластопора, т. е. идет общее вырастание гаструлы в длину, и из неправильно грушевидной она превращается в вальковатую, почти цилиндрическую (рис. 261).
Обособление мезодермы и органогенез.По меревырастаниявдлинугаструлы растут также энтодермальный и мезодермальный зачатки. Мезодермальный зачаток смещается с боков к самому зачатку хорды, вытягивается в виде двух полосок по сторонам ее, а в вентральном направлении граничит с энтодермой, занимающей теперь вентральную половину гастральной полости зародыша.
На поперечном разрезе этой стадии хордальная пластинка, прилегающие к ней с боков мезодермальные пластинки и теспо примыкающий своими краями к последним зачаток кишечника образуют вместе одну замкнутую трубку, которая прежде называлась архентеропом, первичной кишкой или энтодермой. Казалось, что пз этой энтодермы н возникают затем хорда, мезодерма п кишечник. Но от такого представления пришлось отказаться, так как выяснилось, что зачатки хорды, мезодермы и кишечника возникают еще в бластуле и совершенно независимо друг от друга. При гаетруляции же эти три различные зачатка впячиваются в бластодель и только тогда вступают друг с другом в очень тесный контакт на всем своем протяжении. А то, что прежде считалось возникновением хорды и мезодермы из эптодермы, есть только вторичное уже обособление этих зачатков друг от друга в связи с наступающей в них диференцировкой.
В этом последнем процессе сначала обособляется мезодерма в передней части зародыша и при этом правый и левый мезодермальные зачатки сгибаются в виде продольной складки, так что по сторонам хорды появляются два желобообразных кармана (рис. 260, D, 1). Кроме того, в каждом из них очень скоро образуются поперечныеперехваты, разделяющие эти складки па 3—4 отдельных кармана, полость которыхсначала сообщается с полостью кишечника, но затем они отшнуровываются и отделяются от кишечника, а полости их замыкаются в виде первых парных целомическихмешков (рис. 261, С и D, 6). Мезодермальные пластинки продолжают нарастать на своих задних концах, а процесс обособления целомических мешков, начавшись с самыхпередних из них, постепенно распространяется все дальше назад, и число парных целомических мешков, или сомитов, возрастает. Хордальная пластинка, лежащая междумезодермальными пластинками, одновременно с началом обособления первых пар сомитов складывается продольно в виде желоба, изменяет расположение своих клеток,а затем превращается в хордальный цилиндрический тяж там, где сомиты ужеобособились (рис. 261, 2). Так как процессы обособления сомитов и хорды сопровождаются сближением их краев между собою, то и верхние края кишечного зачатка сдвигаются к дорзальнойстороне и здесь смыкаются друг с другом, так что желобовидный зачаток кишечника превращается теперь в замкнутую кишечную трубку. Однако самыйпередний участок мезодермальной и хордальной пластинок остается в это времяслитым со стенкой самой передней частикишечника. Значение этой особенностибудет выяснено дальше.
С вырастанием зародыша в длинуудлиняется и несколько суживается инервная пластинка, лежащая над хордальной. Когда хордальная пластинканачинает обособляться от мезодермальных полосок и принимает повое гистологическое строение, утолщенная нервная пластинка, отличающаяся от эктодермы высокими клетками, отделяетсяи соскальзывает своими боковыми краямипод прилегающий к пей с боков эктодермальный слой; последний затем надвигается на нее и прикрывает ее сверху.Когда хордальная пластинка начинаетжелобовидно сгибаться для образованияцилиндрической хорды, нервная пластинка ташке начинает сгибаться желобообразно; хордальная пластинка загибается при этом своими боковыми краямикнизу, нервная же пластинка сгибаетсябоковыми краями кверху; обе пластинкипредставляют как бы зеркальные отражения одна другой.
Хордальная пластинка по своему происхождению является продолжением нервной пластинки, которая перегнута в верхней губе бластопора и прижата своей выгнутой поверхностью к нижней поверхности нервной пластинки; таким образом, эта желобообразная продольная складка хордальной пластинки является перевернутым продолжением нервной пластинки. По так как около верхней губы бластопора (в наиболее молодой части обеих пластинок) желоб и в хордальной и в нервной пластинках отсутствует, то эту аналогию между обеими пластинками молено себе представить как результат общности всего нервно-хордального зачатка, выражающийся в такой форме в начальной морфологической диференцировке обеих пластинок.
Желобок нервного зачатка смыкается своими краями и образует нервную трубку, тянущуюся вдоль всего тела. Передний конец нервной трубки далее у вышедшего изяйца ланцетника сохраняет на переднем конце открывающееся наружу отверстие,называемое невропором. На заднем своем конце нервная пластинка обрывается передним краем бластопора; поэтому, когда она примет вид желобка, прикрытого эктодермой, или вид нервной трубки, просвет желобка или трубки, являющийся спинно-мозговым каналом, через бластопор соединяется с полостью кишечника; другими словами,как и у асцидий, бластопор превращается в нервно-кишечный канал (рис. 261, В, 1).Позади невропора нервная трубка образует пузыревидное вздутие, подобное вздутиюличинок асцидий и, повидимому, соответствующее промежуточному мозгу или переднему мозговому пузырю позвоночных. Передняя стенка этого пузыря, лежащая подневропором, образует позднее глаз, который является самым крупным из всех рассеянных по нервной системе мелких глазков ланцетника. Дальнейшие изменения нервнойтрубки состоят в ее росте в длину на заднем конце и в гистологической диференцировке.
Клетки хордального зачатка также сворачиваются в трубку, лишенную, однако,осевого канала. Этот зачаток превращается в продольный плотный тяж в результатеперегруппировки клеток.
Мезодермальные полоски описанным выше способом разделяются на правый и левыйряды сомитов, число которых у личинки ланцетника достигает 15 пар, у более позднейличинки — 30 пар, а у взрослого ланцетника — 60—65 пар.
Выше мы говорили, что сомиты возникают изобщей продольной складки мезодермальпой полоски,входящей в состав дорзолатеральной стоики архентерона, и что обособление их идет начиная с переднего конца этом складки. Однако первая появляющаяся из нее пара сомитов не есть самая передняяпара. После того как позади первой по порядкупоявления пары образовались уже 2—3 следующих,возникает еще пара впереди первой в виде двухбоковых выступов археытерона, а еще несколькопозже впереди этой новой пары весь передний отделкишечника отшиуровымается, как один непарныйсомит; еще до полного своего обособления этот передний пузырь начинает разделяться на правую илевую половины, которые представляют собою самуюпереднюю пару сомитов. Другими словами, передниедве пары сомитов ланцетника запаздывают в своейобособлении, и первой появляется третья пара, та, которая возникает из переднегоконца общей складки мезодермы.
Помимо своего запаздывания, обе передние пары характеризуются и способом возникновения. Насколько можно судить по данным Конклина, мезодермальиые полоски,возникающие из специального зачатка мезодермы еще до гаструляции, не доходят допереднего конца зачатка кишечника. Следовательно, во всяком случае передняя парасомитов, отшиуровывающихся от переднего конца кишечника, уже не обязана своимпроисхождением этой рано обособленной мезодерме, а возникает самостоятельно из,стенки кишечника; повидимому, таково же происхождение и второй пары, тоже возникающей нс из общей мезодермалытй складки, а в виде выступов кишечника. Другимисловами, эти две передние пары возникают эитсроцелышм путем, а все остальные 
пары — из специального мезодермального зачатка (рис. 262). Поскольку материал мезодермальных полосок включается после гаструляции в боковые стенки архентерона, разница между закладкой передних двух пар сомитов и всех остальных может быть обозначена как более тесная связь передних двух пар с кишечником, но раз эта связь тактесна, то мы должны говорить об эптсроцелытом их возникновении. О значении этихотличий в закладке двух пар головных сомитов будет сказано в конце главы о ланцетнике.
Хорда возникает из специального зачатка хордальной пластинки, который такжевторично включается в стенку арехентерона. Но, повидимому, хорда в области двухголовных сомитов возникает непосредственно из стенки кишечника. Тот переднийучасток кишечника, нз которого возникает передний участок хорды и который лежитвпереди хордальной пластинки, мы будем называть прехордальной пластинкой. В товремя как большая часть хорды обособляется от прилегающих зачатков только в начале своей диференцировки и потому обособление ее идет спереди назад, в области прехордальной пластинки она отщепляется от нее сзади наперед. Дефинитивная, функциональная диференцировка хордальной ткани наступает на довольно ранних стадиях, и этот орган нужно считать функционально диференцирующимся раньше других.Эта диференцировка хорды состоит в появлении внутри клеток вакуолей, которыеоттесняют протоплазму и ядра к периферии.
Кишечник вытягивается и вырастает в длинную прямую трубку по мере вырастанияи относительного суживания всего тела зародыша. До образования последних сомитовон сохраняет соединение с нервной трубкой в виде нервно-кишечного канала.
Наиболее сложной диференцировке подвергаются мезодермальиые сомиты, причемих диференцировка наиболее полно и единообразно выражена в туловищных сомитах.После своего обособления от общей мезодермальной складки туловищный сомит растети заполняет всю первичную полость тела, которая заменяется, следовательно, целомомили вторичной полостью тела (рис. 263). Висцеральный листок сомита плотно прилегает к кишечнику, хорде и нервной трубке, а периетальный — к эктодерме. Очень скорокаждый сомит разделяется на два мешочка: дорзальный, или миотом, и вентральный,или сплагхнотом. После этого спланхиотомы каждой (боковой) стороны тела сливаютсядруг с другом. Миотомы же сохраняют свою обособленность друг от друга, и их производные являются сегментированными образованиями. После своего обособления миотом дает на своем вентральном конце выступ, называемый гонотомом (рис. 263, В, 9),и из него впоследствии возникает полая половая камера, вентральная стенка которой уже в постэмбриональный период утолщаетсяв половую железу. Висцеральнаястенка миотома, прилегающая к хорде и нервной трубке, утолщается вследствие поперечногоудлинения и дорзовентральногосплющивания своих клеток. Эта утолщенная стейка диференцируется в мускульный сегмент, изкоторого слагается вся продольнаямускулатура тела, сохраняющая доконца жизни сегментированноестроение. Париетальный листок миотома превращается в тонкий и бедный клетками слойкожной мезенхимы и называется дерматомом. Наконец, от того же угла миотома, откоторого отделяется гонотом, вырастает такая же, как в де.рматоме, тонкостенная ибедная клетками складка, которая врастает между мускульной пластинкой, с однойстороны, и хордой и нервной трубкой — с другой. Она называется склеротомом (рис. 263, В, 8) и своим листком, прилегающим к хорде и нервной трубке, дает опорную, почти бесструктурную ткань, окружающую со всех сторон хорду и нервнуютрубку, а листком, прилегающим к 
мускульной пластинке, дает такую же ткань, входящую между миотомами и образующую сегментные прослойки между мышцами,называемые миокоммами. Полости миотомов или миоцели при этом исчезают.
Спланхнотомы сливаются в общую целомическую полость на каждой стороне тела,а позднее эти правая и левая полости сливаются друг е другом под кишечником в однуцеломическую полость. Разрастаясь своими стенками, эта полость охватывает большеполовины кишечника с боков, но так как правый и левый концы полости не сближаютсянад кишечником, то стенка спланхиотома образует широкую брыжжейку или мезентерий, на котором подвешен кишечник. Вся стенка спланхнотома дает тонкий перепончатый перитонеум. Перитонеум висцерального листка дает от себя клетки мезодермальных частей кишечника (кишечная мускулатура). В области переднего отдела кишечника, где позднее образуются жаберные щели, висцеральный листок перитонеумадает от себя группы клеток, из которых значительно позже формируется короткий нефридиальный канал, направленный к жаберной щели. Противоположный конец нефридиального канала открывается в сплапхноцель при помощи раскрытой мерцательной воронки, или нефростома. Нижний конец канала затем открывается в жаберную щель, а непростом закрывается, и на его месте образуется пучок канальцев, каждый из которых заткнут на конце клеткой (соленоцитом).
В соответствии с особым способом возникновения диференцировка первой и второй пары сомитов идет несколько иначе, чем остальных сомитов. Так, во второй паре сомитов не происходит разделения на. миотом и спланхнотом. Из них формируются две целомические полости в нижней боковой части тела рядом с передней частью общего спланхнотома, а дорзальная часть сомита вытягивается вперед н ложится по сторонам нервной трубки. В этой части целома возникает особенно крупный нефридий, открывающийся в ротовую полость и называемый нефридием Гатчека.
Правый и левый передние целомы диференцируются неодинаково. Они так же, как и вторая пара, не делятся на мио- и спланхпотом. Левый из них меньше правого, имеет шаровидную форму и состоит из высоких клеток; он открывается наружу на левой стороне переднего конца тела и превращается в ямку Гатчека (рис. 264, А, 3). Правый же передний сомит становится топкостенным и вырастает в собственно целомическую полость головы (рис. 264, А, 14).
К моменту перехода к свободному образу жизни образуется всего 15 пар сомитов (рис. 264). При удлинении тела суживается большая часть кишечника, по область его сейчас же позади передних головных целомов остается расширенной. В стенке этой части кишечника, на стадии 10 пар сомитов появляются два зачатка; один в виде поперечной борозды — зачаток колбовидпой железы, другой в виде поперечной полоски мерцательных клеток на левой внутренней стороне кишечника — зачаток эндостиля. На стадии 14 пар сомитов замкнутый до тех пор кишечник открывается наружу тремя отверстиями. Широкое ротовое впячонис эктодермы на левой стороне прорывается в виде рта в расширенную часть кишечника; первая жаберная щель возникает в виде утолщения эктодермы и сквозь него прорывается наружу выступ кишечника на вентральной стороне, несколько вправо от срединной линии; анальное отверстие прорывается на вентральной стороне почти на самом заднем конце тела. Вместе с тем исчезает сообщение заднего конца кишечника с нервной трубкой, т. е. закрывается нервно-кишечный канал. В средней части кишечника выпячивается от вентральной его стенки полый выступ — зачаток печеночного мешка.
На стадии 15 сомитов сформировывается личинка с хорошо диференцированной хордой, мускулатурой и нервной системой. Позади анального отверстия полоска клеток эктодермы сильно вытягивается в длину и образует хвостовой плавничок. Плавает личинка, однако, при помощи мерцательного эпителия своих наружных покровов.
У взрослого ланцетника число мышечных сегментов значительно больше 15-ти, и в течение личиночной жизни идет образование новых сомитов из недиференцированного скопления клеток, имеющегося в области нервно-кишечного канала. Здесь же вознкаютипродолжения хорды, нервной трубки, кишечника и эктодермы. Тело не вполнесимметрично. Асимметрия выражается в боковом положении рта и в том, что на вентральной стороне тела располагается первая левая жаберная щель и ряд последующихлевых щелей, которые сдвинуты сначала даже несколько вправо от срединной линии.Кроме того, миотомы и мускульные сегменты одной стороны не совпадают и чередуютсяс миотомами другой.
Ряд первых жаберных щелей (рис. 265), которые все являются левыми, хотя и лежатотчасти справа, от срединной линии, и число которых достигает 14, представляют собоюпервичные жаберные щели, имеющие круглую форму. Затем справа от них появляетсявторой ряд жаберных щелей. Почти с самого начала в них образуется на дорзальномкраю выступ, который врастает поперек жаберной щели и делит ее на две вторичныещели. В это время и в первичных щелях первого ряда появляется такой же язычок,делящий каждую на две вторичные щели, по предварительно часть первичных жаберныхщелей исчезает и число их снижается до 8; при этом исчезает и колбовидная железа,лежавшая позади зачатка эндостиля. После этого позади 8 первичных щелей каждойстороны появляются ряды новых, третичных щелей в виде продолжений обоих их рядов. Всеобразовавшиеся щели смещаются несколько теснее вперед, вследствие чего щели, первоначальнорасполагавшиеся соответственно сегментам мускулатуры, теперь перестают отвечать определенным сегментам и получают собственную метамерию. Далеежаберные щели правого, а вособенности левого ряда начинают смещатьсяналево, в результате чего левый ряд ложитсяслева от вентральной срединной линии, а правый — справа от нее.
Еще до появления правого ряда щелей эктодерма вентральной стороны тела образует двепочти параллельные продольные складки, которые ограничивают с боков как ряд левых жаберных щелей, так и ту полосу, в которой закладывается правый ряд щелей. Каждая такая складка,называемая метаплеврой (рис. 265, В и С, 4),образует у своего основания вторичную складку,растущую в горизонтальном направлении навстречу такой же складке противоположной стороны и в конце концов срастающуюся с ней. Срастанием этих горизонтальных складок возникаетна вентральной стороне, на протяжении всего будущего жаберного отдела кишечника, новая полость, в которую открываются из кишечника жаберные щели и которая называется перибранхиальной полостью. Так так в задней части ее горизонтальные складки метаплевры срастаются, то здесь остается отверстие, которым эта полость открываетсянаружу и которое находится в задней трети тела. Вместе с перемещением жаберных щелей влево происходит такое же перемещение метаплевральиых складок и перибранхиальной полости.
Метаморфоз. Личиночный период длится до трех месяцев, причем личинка сначаладержится в верхних слоях воды, а затем падает на дно. При метаморфозе ротовое отверстие с левой стороны перемещается на вентральную, и вокруг него образуется эктодермальное преддверие рта. Зачаток эндостиля, лежавший иа правой стороне тела ужепосле исчезновения колбовидной железы, начинает также смещаться на вентральнуюсторону, становится У-образным, а при метаморфозе растет своим задним, соединеннымконцом вдоль вентральной линии жаберной полости до самого ее конца (рис. 265, С, 1).
Число сегментов у взрослого ланцетника достигает 60, причем образование новыхсомитов все время происходит на заднем конце тела в области замкнутого нервно-кишечного канала, бывшего бластопором. Так как анальное отверстие у всех хордовыхне возникает в связи с бластопором и в то же время лежит в заднем конце тела, то приокончательной диференцировке задних сомитов позади анального отверстия возникаеточень короткий участок или хвост, содержащий в себе продолжение хорды, нервной трубки и 3—4 мускульных сегмента.
После метаморфоза начинается разрастание всего тела в дорзо-вентральном направлении, благодаря которому тонкое цилиндрическое тело личинки становится ланцетовидным. Вместе с этим изменением формы растут в дорзо-вентральном направлении и все миотомы, которые нижней своей частью достигают вентральной стороны тела; поэтому мускулатура тела покрывает теперь как дорзальную, так и вентральную половины тела. Навстречу мышечному, более наружному слою, растут стенки перибранхиальной полости, прилегающей непосредственно к кишечной трубке, и стенки силанхнотома, прилегающие снаружи к стенкам перибранхиальной полости (рис. 263, В, 11). Обе эти полости плотно охватывают кишечник со всех сторон, кроме дорзальной, причем спланхнотом своими дорзальными краями заходит дальше, чем дорзальные края пери-бранхиальной полости, и образуют довольно широкий мезентерий, на котором подвешены к хорде кишечник с перибранхиальной полостью.
Общее в развитии бесчерепных. Развитие ланцетника по целому ряду признаков походит даже в деталях на развитие хвостатой личинки асцидий. Но присутствие у ланцетника целомических мешков, которые отсутствуют у асцидий, нарушает сходство и может быть объяснено тем, что у личинки асцидий нет полноценных целомов, возника-щих уже после метаморфоза. Б то же время характер метамерных целомических мешков ланцетника напоминает метамерпые целомы иглокожих и в особенности кишечио- дышащих. Передняя пара целомов ланцетника сходна с передним или хоботным целомом Enteropneusta. Сходство выражается в том, что эти целомы возникают энтероцелыго из переднего конца архентерона, а также в том, что левый передний целом открывается наружу специальным отверстием: у иглокожих — гидропором, у Enteropneusta — хоботной порой и у ланцетника — ямкой Гатчека. Вторая пара целомов, т. с. гидроцель иглокожих и воротниковый сомит кишечнодышащих, также находит себе гомолог у ланцетника в виде второй пары целомов, возникавшей иначе, чем все остальные, именно в виде двух боковых выступов кишечника. Третья пара целомов одинакова у иглокожих и кишечиодышащих во время их личиночной жизни, но вследствие различий этого заднего или туловищного отдела у взрослой формы, который необычайно вырастает у кишечиодышащих в длину и придает телу черве видный характер, сходство это исчезает. Вместе с тем туловищный отдел кишечнодышащих имеет заметные признаки метамерии в строении кишечника, которые вызывают также вторичную, зависимую метамерию разрастающейся в этом отделе третьей пары целомов (см. стр. 210). У ланцетника все сомиты, начиная с третьей пары, возникай т из двух общих продольных складок особого мезодермалыюго зачатка; только- после этого они разделяются на самостоятельные сомиты и придают телу характер истинной, независимой метамерии. Таким образом, разница между туловищным отделом кишечнодышащих и туловищным отделом ланцетника сводится к тому, что у первых метамерия мезодермы зависимая, у вторых — независимая.
Если сопоставить эти отношения сегментов мезодермы и тела с тем, что наблюдается в этом отношении у других метамерных животных, то молено указать на следующий пример. У малосегментных аннелид, как Dinophilus, тело состоит из нескольких сегментов ларвального типа и одного заднего сегмента, отличающегося концентрацией в нем половой железы. У многоеегментпых аннелид типа полихет имеются те же сегменты ларвального типа, а вместо заднего, полового сегмента Dinophilus мы находим у них большое количество сегментов постларвального типа е половой железой в каждом, причем метамерия этих постларвалышх сегментов не зависит от других органов. Сегментированная личинка кишечиодышащих состоит из трех пар целомов, из которых два передних без существенных преобразований переходят в хоботной и воротниковый целомы взрослого, а третий, туловищный, целом подвергается при метаморфозе большим изменениям и приобретает свою неполную метамерию. У ланцетника же за первыми двумя сомитами следует отдел с полной и независимой метамерией, и переход от заднего сегмента Dinophilus к поетларвальным сегментам полихет аналогичен переходу третьего целома кишечиодышащих к самостоятельно сегментированному отделу туловищных, сегментов ланцетника, возникающему позади двух целомов первичного происхождения. Поэтому ряд авторов (Гудрич, Мак-Брайд, Федотов) считают, что в основе строения и развития ланцетника, так же как и у остальных вторичноротых, лежат три первичных сегмента, из которых задний подвергся вторичной метамеризации. Таким образом, тело ланцетника состоит из двух сегментов, которые можно считать по аналогии с кишечнодышащими ларвальными, и серии постларвальных сегментов, возикших из третьего ларвального.
Присутствие сомитов и полимерное строение тела сближают ланцетника с позвоночными животными и делают его в отношении мор