Пресмыкающиеся (Reptilia)




Яйцо при откладке у одних видов рептилий находится на очень ранних стадиях дробления, у других на очень поздних или на какой-нибудь промежуточной стадии; у многих же видов одновременно с откладкой яйца происходит вылупление животного из яйца, как это бывает у живородящих рептилий: гадюки, живородящей ящерицы, мабуйи и др. В этом последнем случае скорлуповая оболочка очень тонка, однако питание зародыша происходит исключительно за счет большого количества желтка, как у яйцекладущих видов, и во время развития зародыш никакого питания от матери не- получает; дыхание же зародыша при этих условиях происходит путем газообмена между кровью густой сети кровеносных сосудов желточного мешка и аллантоиса и кровыо сети сосудов в стенках яйцеводов. Белковая оболочка у рептилий или очень тонка или совсем отсутствует, скорлуповая же оболочка может быть или волокнистой, упругой и очень прочной (змеи, крокодилы, некоторые ящерицы) или пропитана известью, как у птиц (черепахи, гекконы среди ящериц). У ящерицы Calotes яйца обладают совершенно исключительной особенностью: они растут во время развития, и па ранних стадиях яйцо бывает вдвое меньше, чем на поздних; вероятно это происходит вследствие поглощения воды желтком и белковой оболочкой, причем скорлуповая оболочка растягивается благодаря своей эластичности.

Дробление яйца, образование в бластодиске area ораса и area pellueida, возникновение желточной и кишечной энтодермы — все эти процессы идут сходно с таковыми же у птиц.

После образования слоя кишечной энтодермы, которое является, как и у птиц, первой фазой гаструляции, наступает вторая фаза, которая отличается от стадии первичной полоски птиц. У заднего края area pellucida образуется довольно высокий бугорок, называемый первичной пластинкой или первичным узелком, и в передней его части появляется ямка, вырастающая в глубокое впячепие, направленное вниз п вперед (рис. 348). Впячение это получило название мезодермального мешочка, но правильнее его назвать

гастральным мешочком. Лежащий впереди гастрального впячения утолщенный наружный эпителий area pellucida называется зародышевым щитом. Как вся утолщенная поверхность первичного узелка, так и задняя стенка гастрального мешочка интенсивно продуцируют клетки, которые мигрируют в бластоцель и заполняют егополость под самым узелком и сначала под гастральным мешочком, но когда последнийдойдет до кишечной

энтодермы, здесь клетки расходятся в стороны, так что дно мешочка упирается в кишечную энтодерму и сплющивается по ней. Дно мешочка вследствие миграции из него клеток сильно утончается и наконец исчезает совсем, и вместес ним исчезает и тот участок кишечной энтодермы, к которому оно прилегало (рис. 349,С и D). Таким образом, гастральное впячение теперь открывается в кишечную полость,т. е. полость между энтодермой и желтком. Так же распадаются на отдельные клеткии боковые

стенки гастрального мешочка,и остается плотной только дорзальная,бывшая передней, его стенка, прилегающаяснизу к зародышевому щиту. Рыхлая массаклеток, мигрировавших из первичногоузелка, а также из задней и боковых стенок гастрального мешочка и со дна его,расходится в стороны и подстилает всюarea pellucida слоем мезодермальных клеток. Дорзальная стенка мешочка, оставшаяся в виде узкой срединной полосы, представляет собой хордальную пластинку и достигает довольно значительной длины, так как вся area pellucida сильно вытягивается в длину и принимает узковальную форму, а хордальная пластинка доходит до передней части зародышевого щита. На поперечных разрезах этой стадии видно, что дорзальная, или хордальная, стенка гастрального мешочка лежит над отверстием в кишечной энтодерме, а е боков к хордальной пластинке тесно примыкает мезодерма, возникшая из остальных стенок мешочка, и этот мезодермальный слой налегает сверху на кишечную энтодерму (рис. 350).

Таким образом, создаются у рептилий те лее взаимоотношения между осевыми зачатками, какие свойственны всем Chordata. Все эти зачатки сближены друг с другом. Около хордальной пластинки и в районе их контакта с хордальной пластинкой начинается организующее взаимодействие их. Хордальная пластинка сгибается в виде желобка краями книзу и таким образом сближает правую и левую половины кишечной энтодермы и мезодермы (рис. 351); мезодормальные клетки ложатся плотнее в виде листков, а ближайшие к хорде участки мезодермы образуют утолщения будущих миотомов по сторонам хорды, принимающей вид плотного тяжа; правая и левая половинки кишечной энтодермы соединяются друг с другом под хордой; в зародышевом щите впередиастрального впячения начинается образование нервных валиков над хордой. Вея система взаимодействующих зачатков открывается наружу бластопором, являющимсязадней границей организующейся части зародыша. В этой фазе гаструляции первичный узелок несомненно гомологичен первичной полоске птиц, и в обоих этих образованиях происходит миграция мезодермы; отверстие гастрального мешочка гомологично гензеновскому узелку, а сам гастральный мешочек — головному отростку, причем срединнаяруляции мы видели у ланцетника и круглоротых, с одной стороны, и у амфибий и рыб,с другой. В связи с различием в способе гаструляции и удлинения тела зародыша,у птиц головной отросток является плотным образованием с небольшой полостью в гензеновском узелке, у рептилий же имеет место настоящее гастральное впячение.

На всем протяжении хордальной пластинки в зародышевом щите возникают нервные валики (рис. 352), но передняя часть их возникаетвпереди хорды и дает особенно высоко поднимающиесявалики переднего и среднегомозговых пузырей. Смыкание нервных валиков идет спереди назад и, когда они сомкнутся и над бластопором,последний становится нервно-кишечным каналом. Вероятно, бластопор во время гаструляции передвигается немного назад, но во всякомслучае позади него остаетсязадняя часть первичногоузелка, которая является зачатком хвостовой почки.

Так же, как у птиц, во время гаструляции начинается спереди образование амниона;совершенно сходным путем идут и процессы обособления переднего и позднее заднегоконцов тела от внезародышевого желточного мешка и образование желточного стебелька,а также закладка аллантойса и аллантоидального кровообращения. На стадиях, следующих за образованием хвостовой почки, зародыши всех Sauropsida сходны не толькопо внешнему виду зародыша, но и по расположению зародышевых оболочек. Однако,довольно скоро появляются характерные признаки птиц или отдельных подклассов или отрядов рептилий, как, например,грудной и спинной щиты у зародышей черепах или большое число миотомов у змей.

Внутренний органогенез у пресмыкающихся в общем также сходен с органогенезом птиц. Отметим только, чтопремандибулярный и мандибулярныйцеломы у рептилий выражены особенноотчетливо. У рептилий возникают не 4,а 5 пар жаберных щелей. В перегородке между желудочками имеется урептилий одно большое отверстие, а ненесколько мелких, как у зародышей птиц, и у всех рептилий, кроме крокодилов, это отверстие остается на всюжизнь, так как дыхательная поверхность легких у них и количество легочных капилляров значительно меньше, чем у птиц, и полного равновесия количества крови, одновременно поступающей в правую и в левую половины сердца, ненаступает поэтому даже у взрослых животных. Заметим еще, что роговая чешуя пресмыкающихся закладывается в виде бугорков, одетых эпидермисом, и в таком же видепоявляются у птиц зачатки не только чешуй ног, но и перьев и пуха.

 



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-06-11 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: