5.2.3 В процессе гликолиза затрачиваются две молекулы АТФ. Это реакции: первая – образования глюкозо-6-фосфата и третья – фруктозо-1,6-бисфосфата. В двух реакциях синтезируется АТФ за счет субстратного фосфорилирования. Это реакции образования глицерат-3-фосфата (см. реакцию 7) и ПВК (реакция 10). Поскольку в ходе гликолиза каждая молекула гексозы расщепляется на 2 трехуглеродных фрагмента, то, следовательно, в этом процессе синтезируются 4 молекулы АТФ. В шестой реакции (окисления глицеральдегид-3-фосфата) образуется 2 молекулы НАДН2, которые в дыхательной цепи дадут 6 молекул АТФ. Итого в процессе гликолиза синтезируется 4+6–2=8 молекул АТФ. При образовании этилового спирта или молочной кислоты НАДН2 затрачивается на восстановление уксусного альдегида и ПВК соответственно. Поэтому выход АТФ при спиртовом или молочнокислом брожении глюкозы составит 4+6–2––6=2 молекулы АТФ. Молочнокислое брожение
Молочнокислое брожение отличается от спиртового тем, что пировиноградная кислота не декарбоксилируется как при спиртовом брожении, а непосредственно восстанавливается лактатдегидрогеназой (класс оксидоредуктазы) с участием НАДН, образовавшегося при гликолизе в шестой реакции:
Суммарная реакция превращения глюкозы в лактат:
Молочнокислое брожение является основной стадией в производстве ржаного хлеба, в консервировании овощей и плодов, в изготовлении кисломолочных продуктов.
Молочнокислое брожение играет большую роль в засолке огурцов и помидоров, квашении капусты, мочке яблок. Молочная кислота является консервирующим фактором, предотвращающим развитие посторонней, особенно гнилостной, микрофлоры, придает продукту специфический вкус и аромат.
Спиртовое брожение
Превращение пировиноградной кислоты в этанол идет в двух последовательных реакциях. В первой происходит ее декарбоксилирование:
Реакция катализируется пируватдекарбоксилазой (класс лиазы), которая содержит в качестве кофермента тиаминпирофосфат (ТПФ), активную форму витамина В1.
Вторая реакция состоит в восстановлении ацетальдегида в этанол за счет НАДН:
Реакция катализируется алкогольдегидрогеназой (класс оксидоредуктазы), коферментом которой является НАДН.
В данной реакции используется тот НАДН, который образовался при гликолизе в шестой реакции, при этом регенерируется НАД+. Суммарная реакция спиртового брожения:
Спиртовое брожение является важнейшей стадией в технологии хлеба,спирта, пива, вина.
Аэробное окисление
Клетки, недостаточно снабжаемые кислородом, могут частично или полностью существовать за счет энергии гликолиза. Однако большинство животных и растительных клеток в норме находятся в аэробных условиях. В этих условиях пируват, образовавшийся при расщеплении глюкозы, не восстанавливается до лактата, а постепенно окисляется до СО2 и Н2О в аэробной стадии катаболизма, при этом первоначально происходит окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты.