Физиология растений — это наука, изучающая жизненные явления или функции растительного организма в связи со структурами растения и условиями окружающей среды (наука о процессах, происходящих в растительном организме).
Физиология растений делится на две большие ветви: общая физиология и прикладная. Первая изучает общие закономер-ности жизни растения или общие законы протекания физиологических процессов. Для подобных исследований выбираются наиболее подходящие объекты — такие, где изучаемый процесс можно наблюдать в чистом виде. В общей физиологии та-ким объектом могут быть низшие растения (одноклеточные водоросли), а при изучении высших растений исследование ве-дется на низших уровнях организации живой материи (молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом). Полученные при этом результаты обычно являются теоретической основой для частной физиологии.
Прикладная, физиология изучает жизненные функции определенных видов растений в конкретных экологических условиях. Выбор объекта здесь обусловлен практическими целями, а полученные результаты используются непосредственно в агро-номии или в селекции. Исследования ведутся обычно на высоких уровнях организации живой материи — органе, целом ор-ганизме — растении, фитоценозе. Эта ветвь физиологии растений выступает теоретической базой для агрономических наук. Задачами ф.р. являются: изучение развития растительного организма (для выращивания высокопродуктивных сельскохо-зяйственных растений и защиты их от неблагоприятных экологических факторов). А также в изучении ж/д растения (меха-низмы питания, роста, движения, размножения и др). Ф. р. соприкасается с науками: 1) ботаника — анатомия и морфология растений, которые дают представление об объекте;2) математика, физика, химия, которые дают начало разработке физиологических методов анализа. Ф. р. служит основой целого ряда агрономических наук:
Практическое значение: Ф.р. имеет большое практическое значение в агрономии. Например, указывает пути повышения урожаев, предлагает принципиально новые агротехнические приемы (внесение мин. удобрений). Благодаря ф.р. были пред-ложены приемы светокультуры растений и досвечивания рассады, а также использование фитогормонов и синтетических регуляторов роста. Ауксины стимулируют корнеобразование при вегетативном размножении древесных растений, предо-храняют завязи томатов от опаде-ния и усиливают рост плодов. Гиббереллины стимулируют рост стебля у прядильных растений, увеличивают урожай плодов бессемянного винограда.Цитокинины оказывают антистрессовое действие, защищают растения от неблагоприятных факторов (низких t° и засухи).Многие регуляторы роста благодаря широкому спектру действия могут быть использованы на разных культурах и с раз-личными целями. Так, хлор-холинхлорид (препарат ССС, или ТУР) применяется для повышения зимо-стойкости озимых, засухоустойчивости яровой пшеницы, холодоустойчиво-сти проса и огурцов. Аминная соль 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты (2,4-Д) при высоких концентрациях применяется как гербицид, а при более низких концентрациях это вещество ауксиновой природы способно стимулировать рост.
4 Значение русских и сов.ученых/ Впервые идею о воздушном питании растений высказал в 1753 М. В. Ломоносов, который отметил, что деревья, растущие на бедном питательном веществами песке, не могут получить через корни необходимого количества питательных веществ, и сделал вывод, что растения получают питание через листья из воздуха.\М. С. Воронин в 1866 доказал, что клубеньки, образующиеся на корнях бобовых растений, имеют бактериальную природу.\ Н.И. Железнова (1847 – 1867гг), который провёл впервые в России исследования по эмбриологии растений и положил начало работам по физиологии растений.\ А. Н. Бах в 1896–97 создал перекисную теорию биологического окисления, являющуюся фундаментом современной теории радикалов. Перекисная теория послужила толчком к интенсивному изучению химизма и энзимологии дыхания.\ В. О. Таусон первым начал исследовать энергетические параметры дыхания.\К. А. Тимирязев исследовал зависимость фотосинтеза от интенсивности света и его спектрального состава и при этом установил, что из углекислого газа, находящегося в воздухе, растения ассимилируют углерод за счет энергии солнечного света.
5, Растительная клетка как основа ж/д организма. Клетка — основная структурная и функциональная единица растительного организма, в которой протекают все процессы жизнедеятельности. Как известно, у растений нет систем органов, есть только ткани и клетки, которым свойствен-ны различные функции, другие же функции (например дыхание) выполняются всеми клетками без исключения, т. е. внутри-клеточно. Растительная клетка имеет твердую наружную оболочку, пластиды, вакуоли. Для взрослой клетки характерно наличие вакуоли — полости, заполненной клеточным соком. Протопласт состоит из цитоплазмы и включенных в нее круп-ных органелл, видимых под световым микроскопом: ядра, пластид и митохондрий. Кроме того, цитоплазма содержит многочисленные субмикроскопические структуры, такие, как аппарат Гольджи, ЭПС, рибосомы и др., которые погружены в матрикс цитоплазмы — гиалоплазму.Оболочка клетки: придает тканям растений механическую прочность. Служит противоинфекционным барьером. Состав: целлюлоза, гемицеллюлоза, пектиновые вещества, липиды и небольшое количество белков. Тонкие волокна целлюлозы переплетаются и составляют сетчатую структуру клеточной оболочки, которая погружена в аморфную желеобразную массу — матрикс.. матрикс обеспечивает пластические свойства — способ-ность к растяжению.. Клеточная оболочка находится в набухшем состоянии. Она обладает низким сопротивлением, поэтому легко пропускает воду и растворенные в ней вещества. В клеточ-ных оболочках имеются поры, через которые проходят тяжи цитоплазмы — плазмодесмы. Плазмодесмы одной клетки связаны с плазмодесмами другой. В стареющих клетках оболочка пропитывается лигнином и суберином, теряя эластичность и проницаемость.Цитоплазма — это основная часть протопласта, в которой размещены все органеллы клетки.. Основой цитоплазмы являются белки, молекулы которых большей частью настолько крупные, что не растворяются в воде (кроме альбуминов) и образуют коллоидные растворы.. Мембраны. Различают два типа мембран — ци-топлазматические и внутриклеточные. Цитоплазматические ограничивают цитоплазму со стороны оболочки (п л а з м а л е м м а) и со стороны вакуоли Мембраны состоят из двух слоев липидов, где много фосфолипидов. Мембраны имеют мелкие поры, через кото-рые пассивно могут проходить низкомолекулярные вещества. Функции цитоплазматических мембран: Структурная - создание по-верхностей раздела двух частей клетки, что необходимо для раздельного размещения ферментов и упорядочения проте-кания ферментативных реакций обмена веществ. Транспортная - поглощение и выделение веществ (полупроница-емость или избирательная проницаемость) и регуляция пассивного и активного транспорта через мембрану. Осмотическая - поддержание осмотических свойств клетки. Энергетическая - аккумуляция и трансформация энер-гии, прежде всего световой, и создание электрохимических потенциалов. Рецепторно-регуляторная — воспри-ятие внешних сигналов-раздражителей и передача ответных сигналов клетки как реакции на раздражение.Ядро — это основная органелла клетки, в которой сосредоточена большая часть наследственной информации. В молодой клетке ядро расположено ближе к центру, в выросшей оно смещается к оболочке вместе с цитоплазмой. Диаметр от 5 до 20 мкм. Ядерная оболочка состоит из двух мембран — наружной и внутренней,. На внешней мембране расположено большое число рибосом. Ядерная оболочка имеет поры, с помощью которых происходит обмен между ядром и цитоплазмой. Нуклеоплазма (внутреннее содержимое ядра) включает белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы, минеральные соли и другие вещества. В ядре находятся хромосомы (сост. ДНК, белка, неб. кол-ва РНК и липидов). В ядре имеются одно или несколько ядрышек, в которых содер-жатся белки, РНК и неб. кол-во ДНК. В ядрышко входят рибосомы, в которых синтезируются ядерные белки. Функции: передача наследственной информации (репликация), хранение информа-ции (интерфаза).Митохондрии— центры окислительных процессов, в них осуществляется большая часть реакций дыхания. Окисление субстрата в процессе дыхания происходит на наружной мембране, которая характеризуется высокой проница-емостью для низкомолекулярных соединений. Процесс фосфорилирования, т. е. накопления освобождающейся при дыха-нии энергии с образованием АТФ, связан с кристами и матриксом. Пластиды могут быть трех типов — лейкопласты, хромопласты и хлоропласты. Внутри лейкопластов нах. матрикс. В них накапливаются запасные вещества. Хлоропласты имеют овальную форму, окружены двойной мембраной. Внутри хлоропласта содержится жидкое вещество — строма, Основная функция — фотосинтез. Хромопласты, имеют желтую, красную или коричневую окраску. Хромопласты встречаются в клетках в надземных и подземных органов, они придают окраску плодам и стареющим листьям.Пластиды различных типов обладают способностью взаимно переходить друг в друга. Рибосомы - внутриклеточные частицы, осуществляющие биосинтез белка. Аппарат Гольджи. Его элементы принимают участие в формировании плазмалеммы и клеточной оболочки. В то же время цистерны служат для удаления (секреции) некоторых выработанных клеткой веществ.Вакуоль заполнена клеточным соком и окружена мембраной — тоноплас т о м. Вакуоль может образовываться из мембран ап-та Гольджи, ЭПС, функция — синтез белков
6. Растительная клетка как осмотическая система Растительная клетка представляет собой осмотическую систему. Клеточный сок вакуоли является высококонцентрированным раствором. Осмотическое давление клеточного сока обозначается Чтобы попасть в вакуоль, вода должна пройти через клеточную стенку, плазмалемму, цитоплазму и тонопласт. Клеточная стенка хорошо проницаема для воды. Плазмалемма и тонопласт обладают избирательной проницаемостью. Поэтому растительную клетку можно рассматривать как осмотическую систему, в которой плазмалемма и тонопласт являются полупроницаемой мембраной, а вакуоль с клеточным соком – концентрированным раствором. Поэтому, если клетку поместить в воду, то вода по законам осмоса начнет поступать внутрь клетки.Сила, с которой вода поступает внутрь клетки, называется сосущей силой – S.Она тождественна водному потенциалу По мере поступления воды в вакуоль, ее объем увеличивается, вода разбавляет клеточный сок, и клеточные стенки начинают испытывать давление. Клеточная стенка обладает определенной эластичностью и может растягиваться.С увеличением объема вакуоли цитоплазма прижимается к клеточной стенке и возникает тургорное давление на клеточную стенку (Р). Одновременно со стороны клеточной стенки возникает равное по величине противодавление клеточной стенки на протопласт. Противодавление клеточной стенки называется потенциалом давления (-Р).Таким образом, величина сосущей силы S определяется осмотическим давлением клеточного сока и тургорным гидростатическим давлением клетки Р, которое равно противодавлению клеточной стенки, возникающей при ее растяжении –Р.S = - Р или - Если растение находится в условиях достаточной увлажненности почвы и воздуха, то клетки находятся в состоянии полного тургора. Когда клетка полностью насыщена водой (тургесцентна), то ее сосущая сила равна нулю S = 0, а тургорное давление равно потенциальному осмотическому давлению Р = При недостатке влаги в почве вначале возникает водный дефицит в клеточной стенке. Водный потенциал клеточной стенки становится ниже, чем в вакуолях, и вода начинает перемещаться из вакуоли в клеточную стенку. Отток воды из вакуоли снижает тургорное давление в клетках и увеличивает их сосущую силу. При длительном недостатке влаги большинство клеток теряет тургор, и растение начинает завядать, теряя эластичность и упругость. При этом тургорное давление Р = 0, а сосущая сила S = Если из-за очень большой потери воды тургорное давление упадет до нуля, то лист завянет совсем. Дальнейшая потеря воды приведет к гибели протопласта клеток. Приспособительным признаком к резкой потере воды является быстрое закрытие устьиц при недостатке влаги.Клетки могут быстро восстановить тургор, если растение получит достаточное количество воды или в ночное время, когда растение получает достаточное количество воды из почвы. А также при поливе. водный потенциал; равен 0 для чистой воды; равен 0 или отрицателен для клеток. -осмотический потенциал, всегда отрицателен -потенциал давления; обычно положителен для в живых клетках(в клетках, содержимое которых находится под давлением, но отрицателен в клетках ксилемы(в которых создается натяжение воды).- суммарный результат действияПри полном тургоре При начальном плазмолизе Если поместить клетку в гипертонический раствор с более низким водным потенциалом, то вода начинает выходить из клетки путем осмоса через плазматическую мембрану. Сначала вода будет выходить из цитоплазмы, затем через тонопласт из вакуоли. Живое содержимое клетки – протопласт при этом сморщивается и отстает от клеточной стенки. Происходит процесс плазмолиза. Пространство между клеточной стенкой и протопластом заполняет наружный раствор. Такая клетка называется плазмолизированной. Вода будет выходить из клетки до тех пор, пока водный потенциал протопласта не станет равен водному потенциалу окружающего раствора, после чего клетка перестает сморщиваться. Этот процесс обратим и клетка не получает повреждений. Если клетку поместить в чистую воду или гипотонический раствор, то тургорное состояние клетки восстановится и происходит процесс деплазмолиза. В условиях водного дефицита в молодых тканях резкое усиление потери воды приводит к тому, что тургорное давление клетки становится отрицательным и протопласт, сокращаясь в объеме, не отделяется от клеточной стенки, а тянет ее за собой. Клетки и ткани сжимаются. Это явление называется циторриз.
7. сосущая сила и соотношение между сосущей силой и осмотическим давлением Вода поглощается корневыми системами. Для понимания процесса поступления воды в клетку и в целое растение необходимо выяснить роль осмотического давления и осмоса.
В любом растворе молекулы и ионы растворенного вещества находятся в непрерывном движении, так как утрачивается сила сцепления их друг с другом. При этом частицы растворенного вещества стремятся равномерно распространиться во всем объеме растворителя. Это движение молекул получило название диффузии. Если к раствору медного купороса, например, осторожно прилить сверху воды, то через некоторое время верхний бесцветный слой воды окрасится в синий цвет от диффундирующих снизу молекул медного купороса. Но если на пути диффундирующего вещества поставить преграду в виде перепонки мембраны, то диффузия сильно замедляется. Полупроницаемые перепонки существуют и в растении. На поверхности протоплазмы находится мембрана, называемая плазмалеммой. Она обладает избирательным действием, т. е. одни вещества через нее проникают, другие не проникают. Вокруг вакуоли имеется мембрана, называемая тонопластом. Процесс проникновения веществ через мембрану называется осмосом, а концентрация растворимых веществ в клеточном соке и давление их на мембрану — осмотическим давлением или осмотическим потенциалом. Можно создать искусственную мембрану в приборе, получившем название осмометра.
Чем выше концентрация раствора в осмометре, тем большую силу надо приложить для того, чтобы помешать проникновению воды в раствор через полупроницаемую мембрану. Поэтому более концентрированный раствор обладает большим осмотическим давлением по сравнению с разбавленным и сильнее поглощает воду из окружающего раствора. Определяя осмотическое давление раствора сахарозы в таком осмометре, установили, что оно прямо пропорционально концентрации раствора и абсолютной температуре. Закономерности изменения осмотического давления оказались теми же, что и зависимости состояния газов, известные под названием законов Бойля — Мариотта и Гей-Люссака. По этим законам, как известно, объем газа обратно пропорционален давлению и прямо пропорционален температуре; число частиц любого газа в определенном объеме при одной и той же температуре и давлении одинаково (закон Авогадро — Жерара). Осмотическое давление неодинаково у различных растений. У растений водных (за исключением растений морей и засоленных водоемов) оно невелико и составляет 8—10 атм, а у растений засушливых местообитаний, в частности у степных растений, оно значительно выше и достигает 30 и более атмосфер. Особенно велико оно у растений засоленных почв — до 100 атм и выше. Поступление воды в клетку. Осмотическое давление играет большую роль при поступлении воды в клетку. Имеются три случая соотношения осмотического давления в живой клетке растения и окружающем растворе: 1. Концентрация веществ в клетке растения выше, чем; в окружающей среде. В этом случае раствор окружающей среды называют гипотоническим, и вода будет поступать в клетку до выравнивания концентрации. 2. Концентрация раствора в клетке и окружающей среде одинакова. Раствор среды будет изотоничен или изоосмотичен раствору в клетке, и вода не будет поступать в клетку или выходить из нее. 3. Концентрация веществ в окружающей среде выше, чем в клетке. В этом случае раствор окружающей среды называют гипертоническим, и в наружный раствор будет оттягиваться вода из клетки. С этим явлением мы уже встречались на примере плазмолиза.При плазмолизировании клетки из нее оттягивается вода и клетка спадается, теряя свое напряжение, или тургор. Таким образом, под тур-горным давлением, или тургором, понимается напряженное состояние органов растения. Потеря тургора (упругости тканей) растением наблюдается в жаркий солнечный день, когда листья некоторых других растений испытывают водный дефицит (недостаток воды), теряют тур-гор (напряженность тканей), становятся дряблыми и повисают, как тряпки. При потере тургора от высыхания в клетке происходит не плазмолиз, а циторриз'. При циторризе благодаря сильной потере воды наблюдается сжатие всей клетки вместе с оболочкой, а не отхождение цитоплазмы от стенок клеток, как при плазмолизе (рис. 38, фото 11,12). Таким образом, под т у р-г о р о м понимается напряжение обладающей эластическими свойствами клеточной оболочки, растягиваемой давлением внутреннего содержимого клетки. Оказалось, что поступление воды в клетку зависит не от общей величины ее осмотического давления, а от величины сосущей СИЛЫклетки. При плазмолизе тургор равен нулю и сосущая сила клетки равна всей величине ее осмотического давления. Когда клетка полностью насыщена водой, то тургорное давление равно осмотическому, а следовательно, сосущая сила равна нулю. При некоторой ненасыщенности клетки водой ее сосущая сила занимает промежуточное положение между полным насыщением клетки водой и полным отсутствием тургора. Например, осмотическое давление равно 12 атм, а тургорное — 10. Тогда сосущая сила равна 2 атм. Это значит, что клетки, помещенные в воду, будут ее насасывать с силой 2 атм до тех пор, пока тургорное давление не уравновесит осмотическое. Сосущая сила, образующаяся в клетках корня (рис. 39), сосет воду из окружающего его почвенного раствора. Однако далеко не вся вода, находящаяся в почве, доступна растению.
8. Значение воды для жизнедеятельности растений
Вода является основной составной частью растительных организмов. Ее содержание доходит до 95 % массы организма, и она участвует прямо или косвенно во всех жизненных проявлениях. Вода — это та среда, в которой протекают все процессы обмена веществ. Она составляет основную часть цитоплазмы, поддерживает ее структуру, устойчивость входящих в состав цитоплазмы коллоидов, обеспечивает определенную конформацию молекул белка. Высокое содержание воды придает содержимому клетки (цитоплазме) подвижный характер.Вода в биологических объектах выполняет следующие основные функции:1.Водная среда объединяет все части организма, начиная от молекул в клетках и кончая тканями и органами, в единое целое. В теле растения водная фаза представляет собой непрерывную среду на всем протяжении от влаги, извлекаемой корнями из почвы, до поверхности раздела жидкость — газ в листьях, где она испаряется.2. Вода — важнейший растворитель и важнейшая среда для биохимических реакций.
3. Вода участвует в упорядочении структур в клетках. Она входит в состав молекул белков, определяя их конформацию. Удаление воды из белков высаливанием или с помощью спирта приводит к их коагуляции и выпадению в осадок. В поддержании структур гидрофобных участков белковых молекул и липопротеинов, возможно, существенна роль структурированной воды.4. Вода — метаболит и непосредственный компонент биохимических процессов. Так, при фотосинтезе вода является донором электронов. При дыхании, например в цикле Кребса, вода принимает участие в окислительных процессах. Вода необходима для гидролиза и для многих синтетических процессов.5. Возможно, существенную роль в жизненных явлениях, особенно в мембранных процессах, играет относительно высокая протонная и электронная проводимость структурированной воды.6. Вода — главный компонент в транспортной системе высших растений — в сосудах ксилемы и в ситовидных трубках флоэмы, при перемещении веществ по симпласту и апопласту.7. Вода — терморегулирующий фактор. Она защищает ткани от резких колебаний температуры благодаря высокой теплоемкости и большой удельной теплоте парообразования.8. Вода — хороший амортизатор при механических воздействиях на организм.9. Благодаря явлениям осмоса и тургора (напряжения) вода обеспечивает упругое состояние клеток и тканей растительных организмов.
ВОДНЫЙ БАЛАНС РАСТЕНИЯ
Для своего нормального существования клетки и растительный организм в целом должны содержать определенное количество воды. Однако это легко осуществимо лишь для растений, произрастающих в воде. Для сухопутных растений эта задача осложняется тем, что вода в растительном организме непрерывно теряется в процессе испарения. Испарение воды растением достигает огромных размеров. Можно привести такой пример. Одно растение кукурузы испаряет за вегетационный период до 180 кг воды, а 1 га леса в Южной Америке испаряет в среднем за сутки 75 тыс. кг воды. Огромный расход воды связан с тем, что большинство растений обладает значительной листовой поверхностью, находящейся в атмосфере, не насыщенной парами воды. Вместе с тем развитие обширной поверхности листьев необходимо и выработалось в процессе длительной эволюции для обеспечения нормального питания углекислым газом, содержащимся в воздухе в ничтожной концентрации (0,03%). В своей знаменитой книге «Борьба растений с засухой» К. А. Тимирязев указывал, что противоречие между необходимостью улавливать углекислоту и сокращать расходование воды наложило отпечаток на строение всего растительного организма.
Для того чтобы возместить потери воды при испарении, в растение должно непрерывно поступать большое ее количество. Непрерывно идущие в растении два процесса — поступление и испарение воды — называют водным балансом растений. Для нормального роста и развития растений необходимо, чтобы расход воды примерно соответствовал приходу, или, иначе говоря, чтобы растение сводило свой водный баланс без большого дефицита. Для этого в растении в процессе естественного отбора выработались приспособления к поглощению воды (колоссально развитая корневая система), к передвижению воды (специальная проводящая система), к сокращению испарения (система покровных тканей и система автоматически закрывающихся устьичных отверстий).
Несмотря на все указанные приспособления, в растении часто наблюдается водный дефицит, т. е. поступление воды не уравновешивается ее расходованием в процессе транспирации.
Физиологические нарушения наступают у разных растений при разной степени водного дефицита. Есть растения, выработавшие в процессе эволюции разнообразные приспособления к перенесению обезвоживания (засухоустойчивые растения). Выяснение физиологических особенностей, определяющих устойчивость растений к недостатку воды,— важнейшая задача, разрешение которой имеет большое не только теоретическое, но и сельскохозяйственное практическое значение. Вместе с тем, для того чтобы ее решить, необходимо знание всех сторон водообмена растительного организма.
9. Водный режим растений водообмен, поступление воды в растение и отдача её растением, необходимые для его жизнедеятельности (обмена веществ, роста, развития, размножения), В. р. р. складывается из трёх последовательно протекающих и тесно связанных между собой процессов: поступления воды в корни растений из почвы; поднятия воды по корням и стеблям в листья и в расположенные на стеблях растущие эмбриональные ткани, точки роста; испарения избыточной воды из листьев в окружающую атмосферу. Общее количество воды, проходящей через растение, чрезвычайно велико. В умеренно влажном климате за вегетационный период одно растение кукурузы или подсолнечника расходует до 100 л воды, а один гектар посева пшеницы испаряет за лето 2—3 тыс. м 3 воды. В среднем на создание каждого килограмма урожая сухой массы растение расходует около 250—300 кг воды, а в засушливом климате — до 500—600 кг. Вода, получаемая растением из почвы, поглощается не всей поверхностью корней, а только молодыми их окончаниями, так называемыми корневыми мочками и корневыми волосками. Клетки всасывающей зоны корня обладают по отношению к воде своеобразной полярностью. Наружная их сторона всасывает воду, а внутренняя выталкивает её в сосуды корня. Так в растений создаётся Корневое давление, нагнетающее воду вверх по корню и стеблю с силой 2—3 и более атмосфер. С такой же примерно силой корень растения сосет воду из почвы и преодолевает сопротивление почвенных частиц, удерживающих воду на своей поверхности силами адсорбции и набухания почвенных коллоидов. По мере уменьшения толщины слоя воды, облекающей почвенные частицы, силы адсорбции, удерживающие воду, быстро возрастают и становятся равными, а затем и большими, чем всасывающая сила корневых клеток, поэтому корни растений не могут отнять от почвы всю находящуюся в ней воду и в почве всегда остаётся некоторое количество недоступной для растения воды. В таком случае дальнейшая потеря растением воды уже не может возмещаться за счёт поступления её из почвы: содержание воды в растении падает и оно увядает.
Лист растений обладает рядом физиологических особенностей, позволяющих ему в значительной степени регулировать отдачу воды. Испарение воды с поверхности растений получило название транспирации (См. Транспирация). Понижая содержание воды в клетках листовой мякоти и создавая состояние ненасыщенности водой, транспирация способствует возникновению значительной сосущей силы, обеспечивающей ток воды из сосудов листовых жилок в клетки. Это обусловливает движение воды вверх по растению, нередко значительно превосходящее по скорости накачивание воды клетками корневых мочек. В силу свойственного молекулам воды сцепления друг с другом вода, переходящая из сосудов в живые клетки мякоти листа тянет за собой весь столб воды, заполняющей проводящую систему вплоть до самого корня. В результате во всём растений создаётся натяжение воды в сосудах, способствующее поступлению воды из почвы в корень.Для получения высоких и устойчивых урожаев чрезвычайно важное значение имеют мероприятия по накоплению запасов влаги в почве и уменьшению ее расходования (например, снегозадержание, вспашка под зябь, раннее боронование весной для задержания влаги, посадка полезащитных лесных полос и т.д.). В засушливых областях прибегают к ирригации или искусственному орошению земель.
Избыток влаги в почве может, однако, оказаться вредным для растений, поскольку при затоплении почвы в её капиллярах не остаётся воздуха, необходимого для дыхания корней и их нормальной жизнедеятельности. Кроме того, в затопленной почве усиливаются анаэробные бактериальные процессы, приводящие к накоплению веществ, отравляющих корни. Излишнее количество влаги можно удалить осушением почвы. Оптимальным является увлажнение почвы, при котором в почве будет содержаться достаточное количество доступной для растения воды, а также и воздуха.
Различные растения в неодинаковой мере нуждаются в увлажнении почвы. Например, Ксерофиты приспособлены к жизни в условиях аридного климата (в степях, пустынях, полупустынях) и в более влажном климате в условиях низкого водоснабжения. В водоёмах, на болотах растут Гидрофиты и Гигрофиты. Промежуточное положение между этими крайними группами растений занимают Мезофиты, представляющие собой наиболее многочисленную группу растений, к которой принадлежит и большая часть культурных растений.
регулирования водного режима у растений Вода, поглощенная клетками корня, под влиянием разности водных потенциалов, которые возникают благодаря транспирации, а также силе корневого давления, передвигается до проводящих путей ксилемы. Согласно современным представлениям, вода в корневой системе передвигается не только по живым клеткам. Еще в 1932 г. немецкий физиолог Мюнх развил представление о существовании в корневой системе двух относительно не зависимых друг от друга объемов, по которым передвигается вода, - апопласта и симпласта. Апопласт – это свободное пространство корня, в которое входят межклетные промежутки, оболочки клеток, а также сосуды ксилемы. Симпласт – это совокупность протопластов всех клеток, отграниченных полупроницаемой мембраной. Благодаря многочисленным плазмодесмам, соединяющим между собой протопласт отдельных клеток, симпласт представляет единую систему. Апопласт, по-видимому, не непрерывен, а разделен на два объема. Первая часть апопласта расположена в коре корня до клеток эндодермы, вторая – по другую сторону клеток эндодермы, и включает в себя сосуды ксилемы. Клетки эндодермы благодаря пояскам Каспари представляют как бы барьер для передвижения воды по свободному пространству (межклетникам и клеточным оболочкам). Для того чтоб попасть в сосуды ксилемы, вода должна пройти через полупроницаемую мембрану и главным образом по апопласту и лишь частично по симпласту. Однако в клетках эндодермы передвижение воды идет, по-видимому, по симпласту. Далее вода поступает в сосуды ксилемы. Затем передвижение воды идет по сосудистой системе корня, стебля и листа.[4]
Из сосудов стебля вода движется через черешок или листовое влагалище в лист. В листовой пластинке водопроводящие сосуды расположены в жилках. Жилки, постепенно разветвляясь, становятся более мелкими. Чем гуще сеть жилок, тем меньшее сопротивление встречает вода при передвижении к клеткам мезофилла листа. Иногда мелких ответвлений жилок листа так много, что они подводят воду почти к каждой клетке. Вся вода в клетке находится в равновесном состоянии. Иначе говоря, в смысле насыщенности водой, имеется равновесие между вакуолью, цитоплазмой и клеточной оболочкой, их водные потенциалы равны. Вода передвигается от клетки к клетке благодаря градиенту сосущей силыся вода в растении представляет единую взаимосвязанную систему. Поскольку между молекулами воды имеются силы сцепления (когезия), вода поднимается на высоту значительно большую 10 м. сила сцепления увеличивается, так как молекулы воды обладают большим сродством друг к другу. Силы сцепления обладают и между водой и стенками сосудов.[5]Степень натяжения водных нитей в сосудах зависит от соотношения процессов поглощения и испарения воды. Все это позволяет растительному организму поддерживать единую водную систему и не обязательно восполнять каждую каплю испаряемой воды.В том случае, если в отдельные членики сосудов попадает воздух, они, по-видимому, выключается из общего тока проведения воды. Таков путь передвижения воды по растению (рис. 2).Скорость перемещения воды по растению в течение суток изменяется. В дневные часы она на много больше. При этом разные виды растений различаются по скорости передвижения воды. Изменение температуры, введение метаболических ингибиторов не влияют на передвижение воды. Вместе с тем этот процесс, как и следовало ожидать, очень сильно зависит от скорости транспирации и от диаметра водопроводящих сосудов. В более широких сосудах вода встречает меньшее сопротивление. Однако надо учитывать, что в более широкие сосуды могут попасть пузырьки воздуха или произойти какие-либо иные нарушения тока воды.
10. Фотосинтез и необходимые для него условия
Фотосинтез - процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды происходящая из хлоропласта,сопровождаемое с выделением о2. В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция - совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.Интенсивность, или скорость процесса фотосинтеза в растении зависит от ряда внутренних и внешних факторов. Из внутренних факторов наиболее важное значение имеют структура листа и содержание в нем хлорофилла, скорость накопления продуктов фотосинтеза в хлоропластах, влияние ферментов, а также наличие малых концентраций необходимых неорганических веществ. Внешние параметры - это количество и качество света, попадающего на листья, температура окружающей среды, концентрация углекислоты и кислорода в атмосфере вблизи растения.Скорость фотосинтеза возрастает линейно, или прямо пропорционально увеличению интенсивности света. Интенсивность солнечного света, попадающего в ясный летний день на поверхность земли, В случае низких интенсивностей света скорость фотосинтеза при 15 и 25°С одинакова. Реакции, протекающие при таких интенсивностях света, которые соответствуют области лимитирования света, подобно истинным фотохимическим реакциям, не чувствительны к температурам. Однако при более высоких интенсивностях скорость фотосинтеза при 25°С гораздо выше, чем при 15°С. Высоких значений скорость фотосинтеза достигает при содержании С02 около 0,1%. Средняя концентрация углекислоты в атмосфере составляет от 0,03%. Поэтому в обычных условиях растениям не хватает СО2 для того, чтобы с максимальной эффективностью использовать попадающий на них солнечный свет.. значение фотосинтеза для планеты Исходным материалом для фотосинтеза служат углекислый газ атмосферы и вода. Для синтеза органических веществ растения используют только неорганические вещества: азотистые, фосфорные, сернистые соединения. Источником азота служат также молекулы атмосферного азота, который способны фиксировать бактерии, живущие в корневых клубеньках, главным образом бобовых растений. Газообразный азот переходит при этом в состав аммиака - NH3 и далее входит в состав аминокислот, белков, нуклеиновых кислот и иных соединений. Органические вещества, которые образуются в фотосинтезирующих клетках из углекислого газа, воды, азота атмосферы и неорганических солей почвы или водных сред, используются всеми живыми существами нашей планеты, которые не способны к фотосинтезу. В число этих существ входят все животные и человек, живущие благодаря трансформированной растениями энергии солнца. Исключение составляют хемосинтезирующие микроорганизмы, о которых речь будет далее Фотосинтезирующие клетки, захватывая углекислый газ из атмосферы, выделяют в нее кислород. До появления на нашей планете фотосинтезирующих клеток и организмов атмосфера Земли была лишена кислорода. С появлением фотосинтезирующих клеток она стала насыщаться кислородом. Постепенное наполнение атмосферы кислородом привело к появлению клеток с энергетическим аппаратом нового типа. Это были клетки, производящие энергию вследствие окисления органических сое