ЗНАЧЕНИЕ РАСТЕНИЙ В ЦИРКУЛЯЦИИ
МИНЕРАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В БИОСФЕРЕ.
ОСОБЕННОСТИ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ РАСТЕНИЙ
Автотрофность — свойство целостного растительного организма, которое определяется не только способностью синтезировать органическое вещество из углекислого газа и воды, используя энергию Солнца, но также способностью растений (в отличие от животных) извлекать и метаболизировать минеральные элементы почвенной или водной среды. Растения как первичные продуценты служат для животных и человека источником не только углеводов, но и минеральных элементов, поступающих в гетеротрофные организмы в составе органических молекул и комплексов, а также в виде ионов в сбалансированных концентрациях. После гибели организмов и разложения их остатков минеральные элементы вновь могут использоваться растениями. Растения и микроорганизмы — центральное звено, обеспечивающее циркуляцию в биосфере элементов минерального питания, необходимых для жизнеобеспечения всех организмов планеты. Каждый из элементов минерального питания подвергается круговороту, но биогеохимические циклы отдельных элементов включают разные компартменты биосферы, разные пулы соединений и характеризуются разными скоростями превращений.
Рис. 6.1. Упрощенная схема цикла азота в биосфере.
Цифры указывают последовательность превращений азота: 1 — биологическая и химическая фиксация; 2 — нитрификация; 3 — поглощение и ассимиляция азота аммония и нитрата; 4 — использование растений животными и отмирание организмов; J — разложение остатков, минерализация азота; 6 — денитрификация
Цикл азота (рис. 6.1) затрагивает воздушную зону и литосферу и включает все формы этого элемента от газообразных до ионных с областью валентности от +5 (NO 
) до -3 (NH 
). Для растений доступны две формы азота — нитратная и аммонийная. Значительная часть азота Земли (4 • 1015 т) находится в воздухе в виде N2. В литосфере предполагаемые запасы азота составляют 18 • 1015 т, но большая часть находится в недоступной для растений форме (органические остатки, гуминовые и фульвокислоты, гумин). Минерализация органических остатков — стадия, лимитирующая пополнение запасов минерального азота почвы. Поглощаемые растениями нитрат и аммоний составляют только 0,2 — 5 % от общего азота почвы. Круговорот серы подобно азоту включает превращение соединений, где сера находится в самой высокой степени окисленности +6, как у сульфата (SO 
), через самородную серу S с нулевой валентностью до восстановленного состояния с валентностью -2 у сероводорода (H2S). В биосферной циркуляции серы, как и азота, участвуют газообразные соединения — H2S, a также оксиды серы (SO2, SO3).
Круговороты других элементов (Р, К, Mg, Ca и т.д.) не затрагивают атмосферу и осуществляются в системе литосфера — организмы, но и в этом случае почвенные микроорганизмы, грибы и растения являются компонентами, с помощью которых циклы запускаются и функционируют. Для цикла фосфора (рис. 6.2) характерно, что при всех превращениях и в разных компартментах (биологические объекты или среда) он остается в окисленной форме. В почвенном растворе концентрация Р чрезвычайно низкая, и значительные его количества присутствуют в литосфере в виде труднорастворимых минералов. В масштабе Земли наблюдаются очень медленное вымывание Р с суши в водную среду морей и океанов и осаждение на дне в форме труднорастворимых минералов.
Рис. 6.2. Упрощенная схема основных потоков неорганического (Фн) и органического (ФОРГ) фосфора в системе почва—растения—животные —почвенные организмы, обеспечивающих доступность фосфора растениям (по Stewart, Me Kercher, 1982, модификация)
Наука о минеральном питании растений как самостоятельное направление зародилась во второй половине XIX—начале XX в. Тогда решались две основные проблемы: 1) какие элементы минерального питания необходимы для растений; 2) каким способом эти элементы попадают в растительный организм. В первой половине XX в. начала разрабатываться третья кардинальная проблема — как происходит ассимиляция поглощенных элементов минерального питания и каковы их функции в процессах обмена.
Окончательное становление науки о минеральном питании связано с разработкой вегетационного метода, который стал основным в физиологии растений. Искусственные питательные смеси (чаще водные растворы солей), разработанные немецким физиологом В.Клопом (1817—1900), стали инструментом для изучения потребности растений в минеральных элементах, их накоплении и функциях в тканях и клетках. Хотя в растениях можно обнаружить почти все элементы таблицы Менделеева, к началу XX в. было выяснено, что им необходимы 7 элементов: N, P, S, К, Са, Mg и Fe. Далее была установлена потребность растений еще в 5 элементах — Сu, Mn, Mo, Zn и В. На основе количественной потребности и содержания в растении минеральные элементы были разделены на макроэлементы и микроэлементы. Дополнительно была выделена группа «полезных» элементов, куда были отнесены Na, Cl, Si, Co. Для некоторых видов растений эти элементы необходимы в больших количествах (Na и С1 для галофитов, Si — для хвощей). Кроме того, натрий, хлор и кобальт (для бобовых) необходимы в качестве микроэлементов. Критерии необходимости, введенные Арноном и Стоутом (1937), предполагают, что элемент должен быть включен в процессы обмена и при его отсутствии в среде растение не может пройти весь цикл развития.
Особенность минерального обмена растений — накопление элементов в тканях в концентрациях значительно более высоких, чем во внешней среде. Для калия и фосфора характерно наибольшее концентрирование. Вместе с тем растение может накапливать и ненужные ему вещества. Например, концентрация кадмия в тканях культурных растений в 2—16 раз выше, чем в почве (рис. 6.3).
Другая характерная черта минерального питания — специфичность в потребности, накоплении и распределении по органам отдельных элементов у разных растений. Это касается и токсических элементов (рис. 6.3): репа (Brassica rара) накапливает кадмий в 4 раза больше, чем морковь (Daucus sativus), но в корнеплоде (съедобной части) репы его концентрация вдвое ниже, чем в корнеплоде моркови. Специфичность в накоплении элементов, в том числе токсичных для человека и животных (тяжелых металлов, нитрата и др.), учитывается при оценке качества сельскохозяйственной продукции. В то же время способность растений извлекать и накапливать ионы-загрязнители может бытьполезна. В настоящее время некоторые виды растений используются в такой технологии очистки окружающей среды, как фиторемедиация.
Рис. 6.3. Накопление Cd2+ растениями при содержании Cd2+ в почве 10 ppm (parts per million — часть на миллион) (по Marschner, 1983)
Способность растений накапливать и поддерживать высокую концентрацию минеральных элементов в тканях должна обеспечиваться соответствующими механизмами. Вплоть до 40-х гг. XX в. господствовала обоснованная В. Пфеффером (1845—1920) диффузионно-осмотическая теория поступления ионов из среды. Развитие теории переносчиков (см. подразд. 6.2.2.2, Е. Epstein et al., 1966) и хемиосмотической теории Митчела (см. гл. 2) позволило обосновать новые, принятые теперь механизмы транспорта веществ. В настоящее время наука о минеральном питании растений имеет три генеральных комплексных направления: 1) исследование поступления ионов из среды в интактное растение и их включение в обмен веществ, транспорт ионов в клетке, тканях и между органами; 2) изучение функций элементов и их ассимиляции; 3) выяснение систем регуляции минерального питания и взаимодействия органов.
Элементы, которые названы минеральными, составляют в сумме всего около 4 % от массы сухого вещества растения (S — 0,1; Р — 0,2; Mg — 0,2; Са — 0,5; К — 1; N — 1,5 %), на органогенные элементы углерод, кислород и водород приходится 45, 45 и 6 %, соответственно. Но благодаря минеральным элементам молекула хлорофилла улавливает свет, работают электрон-транспортные цепи фотосинтеза и дыхания, синтезируются такие классы соединений, как белки, нуклеиновые кислоты, высокоэнергетические биомолекулы и др. В конечном итоге такое количественно небольшое включение элементов в состав клеток является неотъемлемой частью того, что называется жизнедеятельностью.