ЗАНЯТИЕ 15: Анатомия стебля древесных цветковых растений.




1. Первичное сплошное строение стебля древесных цветковых растений.

2. Вторичное сплошное строение стебля древесных цветковых растений.

3. Строение стебля зрелого древесного цветкового растения. (81- 88; 143 - 146)

1. Первичное сплошное строение стебля древесных цветковых растений.

Сплошное (непучковое) строение стебля характерно для всех древесных растений. В этом случае проводящие ткани располагаются в виде непрерывных достаточно широких колец. При этом кольцо флоэмы уже, поскольку флоэма состоит в основном из живых клеток, а с течением времени периферийные клетки флоэмы сдавливаются и отмирают. Кольцо ксилемы гораздо шире, оно располагается к центру от флоэмы и в нём сохраняются как первичные, так и вторичные ткани.

Из основных меристем, которые располагаются как к центру, так и к периферии от прокамбия формируются основные ткани: сердцевина и кора. Протодерма дифференцируется в эпидерму.

При первичном строении стебля древесных цветковых растений хорошо различимы 3 анатомо-топографические зоны: покровы, первичная кора, стель.

Покровы представлены однослойной эпидермой

Первичная кора состоит из нескольких рядов клеток, клетки, примыкающие к эпидерме – хлоренхима, а глубже расположены клетки запасающей паренхимы.

Стель начинается флоэмой, причём первичная флоэма неоднородна, в ней выделяют протофлоэму и метафлоэму. Первой начинает дифференцироваться протофлоэма, но мере дальнейшего развития метафлоэмы протофлоэма оттесняется к периферии стебля.

В составе флоэмы всегда наблюдаются лубяные волокна и паренхимные клетки. Однако в первичной флоэме в отличие от первичной ксилемы нет сердцевинных лучей. Основу флоэмы составляют ситовидные трубки, а между ними располагаются небольшими группами лубяные волокна и клетки запасающей паренхимы. Глубже флоэмы располагается камбий, а ещё глубже располагаются клетки запасающей паренхимы.

Первичная ксилема также подразделяется на протоксилему и метаксилему. Метаксилема имеет более широкопросветные сосуды и функционально более активна. Наряду с сосудами в состав ксилемы входят древесинные волокна и клетки основной паренхимы. Основная паренхима древесных цветковых растений бывает двух типов:

· сердцевинные лучи – радиальные тяжи, по которым осуществляется транспорт органических веществ в сердцевину (ближний транспорт)

· древесинная паренхима – небольшие скопления (3-5) клеток между сосудами ксилемы

В самом центре стеля находится сердцевина, она состоит из живых запасающих клеток.

Т.о., сплошное строение стебля древесных цветковых растений формируется за счёт прокамбия, который закладывается в виде непрерывного кольца, при этом первичная флоэма и первичная ксилема имеют сплошное (непучковое) строение.

2. Вторичное сплошное строение стебля древесных цветковых растений.

У древесных цветковых растений очень рано начинает закладываться камбий и формируется вторичное строение стебля. Фактически закладка камбия происходит на первом году жизни, через 1-1,5 месяца от момента начала формирования проростков. В ходе развития вторичного строения часть первичных тканей сохраняется наряду со вторичными (первичная ксилема, сердцевина), другие же первичные ткани (первичная флоэма, первичная кора, эпидерма) разрушаются. Самой первой (уже в конце первого вегетационного периода) разрушается эпидерма, а в начале осени происходит закладка перидермы. Первичная флоэма и кора функционируют ещё 2-4 года, а затем постепенно сдавливаются растущей вторичной ксилемой и отмирают.

За счёт деятельности камбия формируются и вторичные сердцевинные лучи в составе ксилемы. В отличие от первичных сердцевинных лучей, которые сформировались за счёт деятельности прокамбия, вторичные сердцевинные лучи не имеют связи с сердцевиной (луч и сердцевина разделены первичной ксилемой).

По мере деятельности камбия более старые участки вторичной ксилемы отодвигаются от камбия всё дальше, а непосредственно к камбию примыкают молодые участки вторичной ксилемы. Во вторичной флоэме наблюдается аналогичное явление: ближе к камбию располагаются самые молодые участки вторичной флоэмы, а более старые участки отодвигаются к периферии, постепенно сдавливаются и отмирают. Поэтому во вторичной флоэме остаются только элементы, образованные в последние 4-5 лет.

Особенностью многих древесных цветковых растений (яблоня культурная и дикая, липа) является то, что живые и мёртвые элементы вторичной флоэмы хорошо различимы. Участки лубяной паренхимы, включающие в себя ситовидные трубки, получили название мягкого луба. А совокупность лубяных волокон получила название твёрдого луба. Сердцевинные лучи во флоэме не выражены так чётко, как в ксилеме. Кнаружи от флоэмы сохраняются остатки первичной коры (в течение 7-8 лет жизни побега).

3. Строение стебля зрелого (более 30 лет) древесного цветкового растения.

С годами строение стебля постепенно меняется.

· сдавливается и полностью разрушается первичная кора. Теперь под покровами будет сразу располагаться вторичная флоэма последних лет жизни.

· покровы могут быть представлены не только перидермой, но и коркой (третичная ткань). Как правило, корка покрывает нижнюю часть стебля (2-3м) Под напором растущих внутренних тканей в перидерме появляются трещины. «Зашивание» этих трещин возможно только изнутри. Под трещиной закладывается участок феллогена в виде полумесяца и начинается формирование дополнительного участка перидермы. При этом все живые ткани, расположенные кнаружи от этого участка, отмирают и входят в состав корки.

· существенные изменения происходят в древесине. В стебля возрастом 70-80 лет она составляет огромную массу, но далеко не вся участвует в проведение воды. Воду проводит только молодая древесина, образованная в последние 4-5 лет. Эта часть древесины непосредственно примыкает к камбию и называется заболонь. Остальная древесина называется ядровой древесиной. В ядровой древесине полости сосудов закупориваются выростами протопластов – тиллами и заполняются различными консервирующими веществами, и слой за слоем пропитываются таннинами. Ядровая древесина выполняет опорную функцию, а её паренхимные клетки участвуют в биосинтезе вторичных метаболитов, обладающих противомикробным действием. Также в этой части древесины (в её паренхимных клетках) происходит активный синтез таннинов, которые придают древесине разные оттенки тёмного цвета и разную текстуру.

Таким образом, вторичное строение стебля древесных цветковых растений имеет сплошное (непучковое) строение, основу стебля составляют вторичные ткани. С течением времени вторичное строение закономерно меняется.


ЗАНЯТИЕ 16: Анатомическое строение корневищ.

1. Понятие о метаморфозах побегов. Надземные видоизмененные побеги.

2. Корневище – видоизмененный подземный побег, их морфология и анатомия.

3. Луковицы, столоны и клубни. Строение и роль в жизни растения. С. 129-132.

1. Понятие о метаморфозах побегов. Надземные видоизмененные побеги.

В ходе приспособления к иным функциям весь побег или его части могут резко видоизменяться. Из частей побега чаще всего метаморфозу подвергаются листья, реже стебли, а иногда и почки. Основы теории метаморфоза растений были разработаны в конце XVIII века великим немецким поэтом, философом и ученым И.В. Гете. Метаморфозы побега различны и порою крайне необычны. Здесь будут рассмотрены лишь основные их типы.

Различного типа метаморфизированные побеги имеют растения-суккуленты, накапливающие в паренхимных тканях стебля или листьев значительные количества воды и растворенных в ней веществ. Листовые суккуленты очень характерны для семейства толстянковых, за что оно и получило свое название. Сюда относятся многочисленные виды очитков, родиола (золотой корень), виды молодила и представители обычного в Сибири рода горноколосник. Листовыми суккулентами являются также широко разводимые в комнатной культуре виды алоэ.

Стеблевые суккуленты обычны для американского семейства кактусовых и многих африканских видов молочаев. Образование суккулентного стебля обычно ведет к потере или резкой редукции листьев, а сочный стебель играет ассимиляционную и запасающую роль.

Кочан, образующийся у многих сортов культурной капусты, – это метаморфизированная гигантская почка, окруженная многочисленными мясистыми листьями, почти лишенными хлоропластов.

Колючки нередко имеют стеблевое происхождение. У дикой яблони, дикой груши, жостера слабительного в колючки превращены укороченные побеги. Стеблевое происхождение имеют также колючки абрикоса, лимона, грейпфрута, боярышника и гледичии. Последние могут ветвиться.

В колючки могут превращаться прилистники (ряд бобовых). Колючки кактусов имеют листовое происхождение и возникли в результате видоизменения почечных чешуй. Образование колючек нередко связано с недостатком влаги.

Побеги ряда растений несут шипы (виды шиповников). Шипы отличаются от колючек меньшими размерами и обычно плоскотреугольной формой. По особенностям развития они близки к эмергенцам.

Виды иглицы широко распространенные в Крыму и на Кавказе, несут уплощенные листоподобные пазушные побеги – филлокладии, внешне аналогичные листья. Однако на филлокладиях образуются видоизмененные чешуевидные беловатые листья и цветки, чего никогда не бывает у обычных листьев. Мелкие линейные филлокладии сидят в пазухах чешуевидных листьев у видов спаржи.

Кладодии – уплощенные стебли, длительно сохраняющие рост. Наиболее известны в этом плане членистые кладодии гречишного субтропического растения из Южного полушария мюленбекии плосковеточной.

Уплощенные черешки листьев, напоминающие листовую пластинку, получили название филлодиев. Филлодии свойственны австралийским акациям.

Для многих растений характерны разнообразные усики. Они могут быть листового (у многих тыквенных) и побегового происхождения (виноград, пассифлора). В некоторых случаях в усики превращаются прилистники, а листовая пластинка нормально развита (виды рода смилакс). У гороха в усики превращается верхняя часть перистосложных листьев. У винограда в усики превращается соцветия.

Разнообразно устроенные ловчие аппараты насекомоядных растений - также метаморфозы листового происхождения.

2. Корневище – видоизмененный подземный побег, его морфология и анатомия.

Корневищем принято называть более или менее долговечный подземный побег, обычно лишенный нормально развитых зеленых листьев. На его узлах обычно сохраняются следы недоразвитых чешуевидных листьев и развиваются придаточные корни. Для корневищ характерно отсутствие корневого чехлика и наличие верхушечной почки. Отмирают корневища, обычно начиная от наиболее старого конца. По положению в почве корневища могут быть горизонтальными, косыми и вертикальными.

Корневища со значительными годичными приростами и хорошо выраженными междоузлиями обеспечивают возможность эффективного вегетативного размножения и расселения растений (у пырея, сныти, мать и мачехи). Короткие массивные корневища с небольшими годичными приростами и сближенными узлами (у ириса, гравилата, канны, купены) часто являются запасающими органами.

Формируются корневища или непосредственно в почве (у ландыша, грушанки, черники), или сначала растут как надземные ассимилирующие побеги, которые затем погружаются в почву (у манжетки, гравилата) за счет "втягивающего" эффекта придаточных корней. При ветвлении формируется целая система корневищ, от которых в разных местах отходят надземные ортотропные побеги, образующие куртину. Рост корневищ может осуществляться по моноподиальному (вероника длиннолистная, вороний глаз) или симподиальному типу (купена лекарственная). Если связующие подземные части куртины разрушаются, то отдельные её части обособляются. Таким путем осуществляется вегетативное размножение очень многих растений.

Различают два вида корневищ: длинные (1-1,5м) и короткие (длина не превышает диаметра корневища). Длиннокорневищные растения имеют пырей и мать-и-мачеха; коротко-корневищные растения имеют ирис и купена.

Внешне довольно сходен с коротким корневищем так называемый каудекс. Это утолщенное подземное или отчасти надземное образование, формируется из коротких оснований побегов и «верхушек» стержневых корней. Каудекс всегда лишён листьев, он бывает простой и ветвистый. Каудекс весьма характерен для растений аридного, но встречается и у ряда растений гумидного климата (василька шероховатого, свербиги, клевера горного, одуванчика и др.). Очень обычны каудексы среди многолетних травянистых бобовых (люцерны, люпина, солодки).


3. Луковицы, столоны и клубни, их строение и роль в жизни растения.

Луковицы характерны для семейства луковые (лук репчатый, чеснок).

Луковица – резко метаморфизированный подземный, реже надземный побег с коротким стеблем (донцем) и мясистыми сближенными чешуевидными листьями или их расширенными основаниями, запасающими воду и растворимые питательные вещества, главным образом сахара. Снаружи луковицы покрыты подсохшими пленчатыми чешуями, которые израсходовали запасы питательных веществ и играют защитную роль.

На верхушке донца и в пазухах чешуи располагаются верхушечные и пазушные почки, которые дают фотосинтезирующие и цветоносные побеги. Снизу на донце образуются придаточные корни.

По способу нарастания луковицы могут быть моноподиальными – возобновление идет из верхушечной почки, а цветоносные побеги образуются из пазушных почек (нарцисс), и симподиальными – цветоносный побег развивается из верхушечной почки, а возобновление происходит из пазушных (тюльпан, лук, гиацинт).

Луковицы различаются также по расположению чешуй – черепитчатому (некоторые лилии), концентрическому (лук репчатый) и полуконцентрическому. Луковицы обычны для ряда однодольных, особенно для представителей семейств лилейных, луковых и амариллисовых. В виде луковицы такие растения перезимовывают или переживают сезон засухи.

Клубнелуковица внешне похожа на луковицу, но все листовые чешуи у неё сухие, и запасные вещества откладываются в мясистом донце, т.е. стеблевой части растения (цикламен, крокусы, гладиолус).

Столоны – недолговечные тонкие подземные побеги без видимых следов листьев. Верхушечная почка столона сильно разрастается и превращается в клубень (картофель, седмичник европейский). Выделяют также надземные столоны, или усы. В этом случае верхушечная почка даёт начало молодому растению (земляника, костяника, лапчатка гусиная).

У столонов отсутствует запасающая функция. Столоны, чаще всего растущие горизонтально, служат главным образом для вегетативного размножения растений Верхушечные (или пазушные) почки столонов нередко разрастаются, утолщаются и превращаются в клубни (например, у картофеля).

У некоторых многолетних трав клубни, однако, образуются не на столонах, а в результате утолщения основания главного побега и гипокотиля (у цикламена).

Недолговечные ползучие и стелющиеся надземные удлиненные побеги, известные у многих растений (например, у лесной и садовой земляники, костяники и т. д.) относятся к категории надземных столонов – усов. Функция надземных столонов состоит в захвате территории и расселении дочерних особей. У некоторых надземных столонов отчасти сохранена и ассимиляционная функция.

 


ЗАНЯТИЕ 17: С еминар «Анатомия вегетативных органов растения»

 

1. Общая характеристика корня. Понятие о корневых системах.

2. Зоны корня, особенности строения и выполняемые функции.

3. Первичное анатомическое строение корня (выполнить рисунок).

4. Вторичное анатомическое строение корня (выполнить рисунок).

5. Метаморфозы корней, их разнообразие, значение в жизни растений.

6. Стебель – ось побега.

7. Первичное пучковое анатомическое строение стебля (выполнить рисунок).

8. Первичное непучковое анатомическое строение стебля (выполнить рисунок).

9. Вторичное пучковое строение стебля (выполнить рисунок).

10. Сравнительный анализ внутреннего строения стебля однодольных и травянистых двудольных растений.

11. Типы стелей, особенности строения и формирования.

12. Анатомические особенности стебля древесных хвойных (выполнить рисунок).

13. Процесс формирования годичного кольца у древесных растений.

14. Анатомическое строение стебля многолетних древесных покрытосеменных растений (выполнить рисунок).

15. Понятие о специализации и метаморфозах побегов.

16. Корневище: морфологическое и анатомическое строение.

17. Луковицы, их строение и роль в жизни растения.

18. Столоны и клубни, особенности строения и жизнедеятельности.

19. Надземные видоизмененные побеги.

 

 



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2016-04-12 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: