Нециклическое фотофосфорилирование




Вариант 5

1)Зависимость фотосинтеза от экологических условий (на примере света и минерального питания)

 

Интенсивность фотосинтеза зависит в первую очередь от интенсивности и спектрального состава света, концентрации СО2 и О2, температуры, водного режима растения, минерального питания и др. факторов внешней среды. Адаптация фотосинтеза к этим факторам лежит в основе жизнедеятельности растения. В условиях, когда внешние факторы не лимитируют скорость фотосинтеза, его интенсивность достигает максимальной величины и целиком определяется ростовой функцией.

Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности падающего света имеет форму логарифмической кривой.

При изменении условий освещения интенсивность фотосинтеза меняется, а фотосинтетический аппарат «настраивается» на новые условия на разных уровнях своей организации. Это важное адаптивное свойство позволяет растениям полнее использовать свет низких и умеренных интенсивностей и предохранять мембраны хлоропластов от повреждений при очень ярком свете, особенно если он сочетается с неблагоприятными факторами среды (низкой температурой, засухой и др.).

 

Оптимизация условий водоснабжения и минерального питания ведет, прежде

всего, к увеличению

суммарных размеров фотосинтетической поверхности посева — площади

листьев, увеличению

оптической и геометрической плотности посевов, и, следовательно, более

полному использованию

ими приходящей энергии солнечного света и углекислого газа из воздуха.

2) Циклическое фотофосфорилирование.

Циклическое фотофосфорилирование — один из наиболее древних процессов запасания солнечной энергии в форме АТФ. Система включает циклическую редокс-цепь, сопряженную с ФС1.Электроны от возбужденного П и восстановленного Fe-S-центра с высоким отрицательным потенциалом (-0,7 В) через отдельные переносчики (ФД, PQ, цитохром b6 f -комплекс и пластоцианин) возвращаются обратно к П (+0,52 В), и в итоге вся освобож­даемая при этом окислительно-восстановительная энергия запасается в форме АТФ. Процесс циклического фотофосфорилирования не сопровождается ни выделением О2, ни синтезом восстановленных кофакторов (НАДФН) и может быть представлен уравнением

АДФ + Н3РО4 АТФ + Н2О

Естественными кофакторами циклического фотофосфорилирования явля­ются ФД, ФМН, хиноны. Искусственным кофактором циклического фото­фосфорилирования, широко применяемым в современных исследованиях, служит феназинметосульфат (ФМС), растворимый в липидах переносчик элек­тронов и протонов. ФМС, восстановленный на наружной стороне мембраны компонентами акцепторного комплекса ФС1 и протонированный, передвига­ется через липидный матрикс мембраны во внутритилакоидное пространство, где отдает электроны на пластоцианин или непосредственно на П , при этом протоны освобождаются и участвуют в генерации протонного градиента.

Циклическое фотофосфорилирование играет важную роль в различных ме­таболических процессах клетки. Оно служит источником дополнительного снаб­жения АТФ для восстановления СО2 в цикле Кальвина и ассимиляции ионов NH , требующих высокого отношения АТФ/НАДФН, а также источником энергии для процессов синтеза белков и полисахаридов. У группы С4-растений в клетках обкладки циклическое фотофосфорилирование является единствен­ным источником АТФ. Исследования с использованием акустических методов показали увеличение активности циклического фотофосфорилирования и его защитную роль в стрессовых условиях (тепловой и солевой стрессы, фотоингибирование).

Нециклическое фотофосфорилирование

Нециклическое фотофосфорилирование, Открытое Д. Арноном в 1957 г., со­пряжено с нециклическим потоком электронов от воды к НАДФ+. Нецикли­ческий тип фотофосфорилирования — эволюционно более поздний процесс, требующий совместного действия ФС1 и ФСII. Энергия света, поглощаемая двумя фотосистемами, преобразуется не только в форму макроэргических свя­зей АТФ, но также в химический потенциал восстановленного НАДФН и молекулярного кислорода:

АДФ + Н3РО4 + НАДФ+ + Н2О АТФ + НАДФН + Н+ + О2

Определение нециклического фотофосфорилирования позволяет учесть ко­личество не только молекул АТФ, образующихся в ходе опыта, но и количество перенесенных при этом электронов. Величина отношения Р/2е — важный по­казатель при исследовании процесса нециклического фотофосфорилирования, позволяющий судить о степени сопряжения процессов фотофосфорилирова­ния с транспортом электронов в ЭТЦ в зависимости от условий эксперимента.

Физиологическое значение нециклического фотофосфорилирования опре­деляется его ведущим вкладом в общую энергетику клетки. Нециклическое фотофосфорилирование является не только основным источником энергии для эндэргонических реакций, протекающих в растительной клетке. В ходе это­го процесса образуются другие очень важные метаболиты и в первую очередь высоковосстановленные соединения — Fe-S-белки (-0,7 В), ФДВ0ССТ (-0,43 В), НАДФН (-0,32 В), необходимые для восстановления СО2 в углеродных циклах и образования ряда регуляторных систем (ФД-тиоредоксин-регуляторная си­стема, медиаторы действия света).



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2016-04-12 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: