Плазматические белково-липоидные мембраны

а) плазмалемма — наружная мембрана цитоплазмы, прилегающая к клеточной стенке;

б) тонопласт — внутренняя мембрана, отграничивающая клеточный сок от цитоплазмы.

2. Гиалоплазма — основная масса цитоплазмы, в которой расположены остальные органеллы клеток.

Важнейшее свойство цитоплазмы — избирательная проницаемость (полупроницаемость). Это значит, что она проницаема для воды, и в меньшей степени — для растворенных в ней веществ.

Цитоплазма находится в постоянном движении, которое в обычных условиях очень медленное и почти незаметное. Повышение температуры, световой или химический раздражитель ускоряют движение цитоплазмы и делают его заметным в световом микроскопе. Увидеть это движение помогают хлоропласты, которые увлекаются током вязкой цитоплазмы. Движение цитоплазмы бывает двух видов: круговое (ротационное) и струйчатое (циркуляционное). Если полость клетки занята одной крупной вакуолью, то цитоплазма движется только вдоль стенок. Это круговое движение. Его можно наблюдать в клетках листа валлиснерии, элодеи. Если в клетке несколько вакуолей, то тяжи цитоплазмы, пересекая клетку, соединяются в центре, где располагается ядро. В этих тяжах происходит струйчатое движение цитоплазмы. Струйчатое движение цитоплазмы можно наблюдать в клетках жгучих волосков крапивы, в клетках волосков молодых побегов тыквы.

Гиалоплазма — сложная бесцветная коллоидная система в клетке, способная к обратимым переходам из золя в гель. В ней расположены остальные органоиды клетки. Гиалоплазма имеет сложный химический состав: она содержит ионы, промежуточные продукты метаболизма, аминокислоты, РНК, липиды, липопротеиды и ряд ферментов, необходимых для синтеза белков, нуклеиновых кислот, жирных кислот и других соединений.

Функциональное значение гиалоплазмы как среды, в которую погружены клеточные органеллы, заключается в следующем:

1) Благодаря вязкости и способности к перемещению она транспортирует аминокислоты, жирные кислоты, нуклеотиды, сахара, неорганические ионы, переносит АТФ.

2) Обеспечивает межклеточные связи.

3) Вступая в непосредственные контакты с мембранами органелл, она регулирует физико-химические и ферментные связи между ними.

 

5. Строение элементарной мембраны. Плазмалемма и тонопласт.
Надмембранный аппарат клеток растений и грибов.

плазмалемма — наружная мембрана цитоплазмы, прилегающая к клеточной стенке;

тонопласт — внутренняя мембрана, отграничивающая клеточный сок от цитоплазмы.

Мембрана. В состав биологической мембраны входят липиды, составляющие основу мембраны и высокомолекулярные белки. Молекулы липидов полярные и состоят из несущих заряд полярных гидрофильных головок и неполярных гидрофобных хвостов. В основном в мембране содержатся фосфолипиды. Белки мембраны могут быть поверхностными, интегральными (пронизывают мембрану насквозь) и полуинтегральными (погружены в мембрану).

Совре­менная модель биологической мембраны получила название «универсальная жидкостно-мозаичная модель», согласно которой глобулярные белки погружены в двойной липидный слой, при этом одни белки пронизывают его насквозь, другие — частично. Считается, что интегральные белки амфифильны, их неполярные участки погружены в двойной липидный слой, а полярные выступают наружу, образуя гидрофильную поверхность.

Надмембранные структуры клеток эукариот можно разделить на две большие категории.

1.Собственно надмембранный комплекс, или гликокаликс толщиной 10-20 нм. В его состав входят периферические белки мембраны, углеводные части гликолипидов и гликопротеинов. Гликокаликс играет важную роль в рецепторной функции, обеспечивает «индивидуализацию» клетки — в его составе сосредоточены рецепторы тканевой совместимости.

2.Производные надмембранных структур. К ним относятся специфические химические соединения, не производящиеся самой клеткой. Наиболее изучены они на микроворсинках клеток кишечного эпителия млекопитающих. Здесь ими являются гидролитические ферменты, адсорбирующиеся из полости кишки. Их переход из взвешенного в фиксированное состояние создает базу для качественно иного типа пищеварения, так называемого пристеночного пищеварения. Последнее по своей сути занимает промежуточное положение между полостным и внутриклеточным.

Функции биологической мембраны:

1. барьерная;
2. рецепторная;
3. взаимодействие клеток;
4. поддержание формы клетки;
5. ферментативная активность;
6. транспорт веществ в клетку и из нее.

Мембранный транспорт:

1.Для микромолекул. Выделяют активный и пассивный транспорт.

К пассивному относятся осмос, диффузия, фильтрация. Диффузия — транспорт вещества в сторону меньшей концентрации. Осмос — движение воды в сторону раствора с большей концентрацией. С помощью пассивного транспорта двигаются вода, жирорастворимые вещества.

К активному транспорту относятся: перенос веществ с участием ферментов-переносчиков и ионные насосы.

Принципиальное отличие активного транспорта от пассивного заключается в том, что он идет с затратами энергии, а пассивный — без них.

2.Для макромолекул. Происходит с помощью активного захвата мембраной клетки веществ: фагоцитоза и пиноцитоза. Фагоцитоз — захват и поглощение клеткой крупных частиц. Пиноцитоз — процесс захвата и поглощения клеткой капель жидкости с растворенными в ней веществами..

6. Клеточная стенка, химический состав, структура, видоизменения, значение
в жизни растений и для диагностики лекарственного сырья.

Клеточная стенка - важный и обязательный структурный элемент подавляющего большинства прокариотных клеток. На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50% сухих веществ клетки. Клеточная стенка служит механическим барьером между протопластом и внешней средой и придает клеткам определенную, присущую им форму. Концентрация солей в клетке, как правило, намного выше, чем в окружающей среде, и поэтому между ними существует большое различие в осмотическом давлении. Клеточная стенка чисто механически защищает клетку от проникновения в нее избытка воды.

По строению и химическому составу клеточная стенка прокариот резко отличается от таковой клеточной стенки эукариотных организмов. В ее состав входят специфические полимерные комплексы, которые не содержатся в других клеточных структурах.

Химический состав и строение клеточной стенки постоянны для определенного вида и являются важным диагностическим признаком.

В зависимости от строения клеточной стенки прокариоты, относящиеся к эубактериям, делятся на две большие группы. Было обнаружено, что если фиксированные клетки эубактерий обработать сначала кристаллическим фиолетовым, а затем йодом, образуется окрашенный комплекс. При последующей обработке спиртом в зависимости от строения клеточной стенки судьба комплекса различна: у так называемых грамположительных видов этот комплекс удерживается клеткой, и последние остаются окрашенными, у грамотрицательных видов, наоборот, окрашенный комплекс вымывается из клеток, и они обесцвечиваются.

У некоторых эубактерий положительная реакция при окрашивании описанным выше способом свойственна только клеткам, находящимся в стадии активного роста. Выяснено, что окрашенный комплекс образуется на протопласте, но его удерживание клеткой или вымывание из нее при последующей обработке спиртом определяются особенностями строения клеточной стенки.

Клеточные стенки грамположительных эубактерий и грамотрицательных эубактерий резко различаются как по химическому составу, так и по ультраструктуре.

В состав клеточной стенки эубактерий входят семь различных групп химических веществ, при этом пептидогликан присутствует только в клеточной стенке. У грамположительных эубактерий он составляет основную массу вещества клеточной стенки (от 40 до 90%), у грамотрицательных - содержание пептидогликана значительно меньше (1-10%). Клеточная стенка цианобактерий, сходная с таковой грамотрицательных эубактерий, содержит от 20 до 50% этого гетерополимера.

Под электронным микроскопом клеточная стенка грамположительных эубактерий выглядит как гомогенный электронно-плотный слой, толщина которого колеблется для разных видов от 20 до 80 нм. У грамотрицательных эубактерий обнаружена многослойная клеточная стенка. Внутренний электронно-плотный слой толщиной порядка 2-3 нм состоит из пептидогликана. Снаружи к нему прилегает, как правило, волнистый слой (8-10 нм), имеющий характерное строение: две электронно-плотные полосы, разделенные электронно-прозрачным промежутком. Такой вид характерен для элементарных мембран. Поэтому трехконтурный внешний компонент клеточной стенки грамотрицательных эубактерий получил название наружной мембраны.

Клеточная стенка грамположительных эубактерий плотно прилегает к ЦПМ в отличие от клеточной стенки грамотрицательных видов, компоненты которой (пептидогликановый слой и наружная мембрана) разделены электронно-прозрачным промежутком и четко отделены аналогичным образом от ЦПМ. Пространство между цитоплазматической и наружной мембранами получило название периплазматического. Оно, как можно видеть из строения клеточных стенок обеих групп эубактерий, характерно только для грамотрицательных форм.

 

7. Строение, функции и значение органелл клетки растений и грибов:
эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, лизосом.

Эндоплазматический ретикулум был открыт с помощью электронного микроскопа в 1945 г. Он представляет собой систему разветвленных каналов, цистерн (вакуолей), пузырьков, создающих подобие рыхлой сети в цитоплазме. Стенки каналов и полостей образованы элементарными мембранами.

В клетке существует два типа эндоплазматического ретикулу-ма: гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий). Гранулярный эндоплазматический ретикулум густо усеян рибосомами, на которых осуществляется биосинтез белка. Синтезируемые белки проходят через мембрану в каналы и полости эндоплазматического ретикулума, изолируются от цитоплазмы, накапливаются там, дозревают и перемещаются в другие части клетки либо в комплекс Гольджи в специальных мембранных пузырьках, которые отшнуровываются от цистерн эндоплазмати-ческого ретикулума.

Функции эндоплазматического ретикулума следующие:

1. В мембранах гранулярного эндоплазматического ретикулума накапливаются и изолируются белки, которые после их синтеза могли оказаться вредными для клетки. Например, синтез гидролитических ферментов и их свободный выход в цитоплазму привел бы к самоперевариванию клетки и ее гибели. Однако этого не происходит, потому что подобные белки надежно изолированы в полостях эндоплазматического ретикулума.
2. На рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума синтезируются также интегральные и периферические белки мембран клетки и некоторая часть белков цитоплазмы.
3. Цистерны шероховатого эндоплазматического ретикулума связаны с ядерной оболочкой, причем некоторые из них являются прямым продолжением последней. Считается, что после деления клетки оболочки новых ядер образуются из цистерн эндоплазматического ретикулума.
4. На мембранах гладкого эндоплазматического ретикулума протекают процессы синтеза липидов и некоторых углеводов (например, гликогена).

Комплекс (аппарат) Голъджи открыт в 1898 г. итальянским ученым К. Гольджи. Он представляет собой систему плоских дисковидных замкнутых цистерн, которые располагаются одна над другой в виде стопки и образуют диктиосому. От цистерн отходят во все стороны мембранные трубочки и пузырьки. Число диктиосом в клетках варьирует от одной до нескольких десятков в зависимости от типа клеток и фазы их развития.

К комплексу Гольджи доставляются вещества, синтезируемые в эндоплазматическом ретикулуме. От цистерн эндоплазматического ретикулума отшнуровываются пузырьки, которые соединяются с цистернами комплекса Гольджи, где эти вещества модифицируются и дозревают.

Пузырьки комплекса Гольджи участвуют в формировании цитоплазматической мембраны и стенок клеток растений после деления, а также в образовании вакуолей и первичных лизосом.

Зрелые цистерны диктиосомы отшнуровывают пузырьки или вакуоли Гольджи, заполненные секретом. Содержимое таких пузырьков либо используется самой клеткой, либо выводится за ее пределы. В последнем случае пузырьки Гольджи подходят к плазматической мембране, соединяются с ней и изливают свое содержимое наружу, а их мембрана включается в плазматическую мембрану и таким образом происходит ее обновление.

Цистерны комплекса Гольджи активно извлекают моносахариды из цитоплазмы и синтезируют из них более сложные олиго- и полисахариды. У растений в результате этого образуются пектиновые вещества, гемицеллюлоза и целлюлоза, используемые для построения клеточной стенки, слизь корневого чехлика. У животных подобным образом синтезируются гликопротеины и гликолипиды гликокаликса, вырабатываются секрет поджелудочной железы, амилаза слюны, пептидные гормоны гипофиза, коллаген.

Комплекс Гольджи участвует в образовании лизосом, белков молока в молочных железах, желчи в печени, веществ хрусталика, зубной эмали и г. п.

Комплекс Гольджи и эндоплазматический ретикулум тесно связаны между собой; их совместная деятельность обеспечивает синтез и преобразование веществ в клетке, их изоляцию, накопление и транспорт.

Лизосомы — это мембранные пузырьки величиной до 2 мкм. Внутри лизосом содержатся гидролитические ферменты, способные переваривать белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты. Лизосомы образуются из пузырьков, отделяющихся от комплекса Гольджи, причем предварительно на шероховатом эн до плазматическом ретикулуме синтезируются гидролитические ферменты.

Сливаясь с эндоцитозными пузырьками, лизосомы образуют пищеварительную вакуоль (вторичная лизосома), где происходит расщепление органических веществ до составляющих их мономеров. Последние через мембрану пищеварительной вакуоли поступают в цитоплазму клетки. Именно так происходит, например, обезвреживание бактерий в клетках крови — нейтрофилах.

Вторичные лизосомы, в которых закончился процесс переваривания, практически не содержат ферментов. В них находятся лишь непереваренные остатки, т. е. негидролизуемый материал, который либо выводится за пределы клетки, либо накапливается в цитоплазме.

Расщепление лизосомами чужеродного, поступившего путем эндоцитоза материала называется гетерофагией. Лизосомы участвуют также в разрушении материалов клетки, например запасных питательных веществ, а также макромолекул и целых орга-нелл, утративших функциональную активность (аутофагия). При патологических изменениях в клетке или ее старении мембраны лизосом могут разрушаться: ферменты выходят в цитоплазму, и осуществляется самопереваривание клетки —автолиз. Иногда с помощью лизосом уничтожаются целые комплексы клеток и органы. Например, когда головастик превращается в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела.

 

8. Строение, функции и значение органелл клетки растений и грибов:
рибосом, микротрубочек, клеточного центра, ресничек, жгутиков.

• Рибосомы - аппарат синтеза белка и полипептидных молекул.

По локализации подразделяются на:

• свободные (находятся в гиалоплазме);
• несвободные или прикрепленные (связаны с мембранами эндоплазматической сети).

Каждая рибосома состоит из малой и большой субъединиц. Каждая субъединица рибосомы состоит из рибосомальной РНК и белка рибонуклеопротеида, которые образуются в ядрышке. Сборка субъединиц в единую рибосому осуществляется в цитоплазме. Для синтеза белка отдельные рибосомы с помощью матричной или информационной РНК объединяются в цепочки рибосом - полисомы. Свободные и прикрепленные рибосомы, помимо отличия в их локализации, отличаются определенной функциональной специфичностью: свободные рибосомы синтезируют белки для внутренних нужд клетки (белки-ферменты, структурные белки), прикрепленные синтезируют белки "на экспорт".

Клеточный центр - цитоцентр, центросома, центриоли. В неделящейся клетке клеточный центр состоит из двух основных структурных компонентов:

• диплосомы;
• центросферы.

Диплосома состоит из двух центриолей - материнской и дочерней, расположенных под прямым углов друг к другу. Каждая центриоль состоит из микротрубочек, образующих структуру в виде полого цилиндра (диаметром 0,2 мкм, длиной 0,3-0,5 мкм). Микротрубочки с помощью "ручек" объединяются в триплеты (по три трубочки), образуя 9 триплетов.

Микротрубочки - полые цилиндры (внешний диаметр - 24 нм, внутренний - 15 нм), являются самостоятельными органеллами, образуя цитоскелет, или же входят в состав других органелл (центриолей, ресничек, жгутиков). Стенка микротрубочки состоит из глобулярного белка тубулина, который состоит из отдельных округлых образований - глобул, диаметром 5 нм. Такие глобулы могут находиться в гиалоплазме в свободном состоянии или же, под влиянием определенных факторов, соединяться между собой и формировать микротрубочки, а затем снова распадаться. Так формируются, а затем распадаются микротрубочки веретена деления в разные фазы митоза. Однако, в составе центриолей, ресничек и жгутиков микротрубочки являются устойчивыми образованиями. Большая часть микротрубочек участвует в формировании внутриклеточного каркаса, который поддерживает форму клетки, обуславливает определенное положение органелл в цитоплазме, а также предопределяет направление внутриклеточных перемещений. Белки тубулины не обладают способностью к сокращению, а следовательно и микротрубочки не сокращаются. Однако в составе ресничек и жгутиков происходит взаимодействие между микротрубочками и их скольжением относительно друг друга, что и обеспечивает движение ресничек и жгутиков.

Микрофибриллы или промежуточные филаменты, представляют собой тонкие (10 нм) неветвящиеся нити, локализующиеся преимущественно в кортикальном (подмембранном) слое цитоплазмы. Они состоят из белка, но разного в разных клетках (в эпителиальных клетках кератина, в фибробластах виментина, в мышечных клетках десмина и другие). Функциональная роль микрофибрилл состоит в участии, наряду с микротрубочками, в формировании клеточного каркаса, выполняя опорную функцию. В некоторых клетках (эпидермоциты кожи) микрофибриллы объединяются в пучки и образуют тонофибриллы, которые рассматриваются как специальные органеллы, выполняющие опорную роль.

Жгутики и реснички — органеллы движения у клеток многих видов живых существ. Они представляют собой подвижные цитоплазм этические отростки, служащие либо для передвижения всего организма (многие бактерии, простейшие, ресничные черви) или репродуктивных клеток (сперматозоидов, зооспор), либо для транспорта частиц и жидкостей (например, реснички мерцательных клеток слизистой оболочки носовых полостей и трахеи, яйцеводов и т. д.).

Жгутики эукариотических клеток по всей длине содержат 20 микротрубочек: 9 периферических дуплетов и 2 центральные одиночные. У основания жгутика в цитоплазме располагается ба-зальное тельце.

Жгутики имеют длину около 100 мкм и более. Короткие жгутики (10—20 мкм), которых бывает много на одной клетке, называются ресничками.

Скольжение микротрубочек, входящих в состав жгутиков или ресничек, вызывает их биение, что обеспечивает перемещение клетки либо продвижение частиц.

 

9. Пластиды, структура, функции, химический состав. Типы пластид,
пигменты пластид. Субмикроскопическое строение хлоропласта. Значение
локализации и типов пластид для диагностики лекарственного сырья.
Ю.Митохондрии, их строение, функции. Роль в энергетических процессах и
цитоплазматической наследственности клеток растений и грибов.

Пластиды - бесцветные или окрашенные тельца в протоплазме растительных клеток, представляющие собой сложную систему внутренних мембран и выполняющие различные функции. Бесцветные пластиды называют лейкопластами, различно окрашенные - хромопластами, зеленые - хлоропластами.

Только в растительных клетках присутствуют пластиды. Эти мембранные органеллы в зависимости от окраски можно разделить на лейкопласты, хромопласты и хлоропласты. В клетке высших растений содержится около 40 хлоропластов в которых происходит фотосинтез. Как и митохондрии, хлоропласта содержат собственную ДНК и рибосомы. Они способны к автономному размножению, не зависящему от деления клетки. Размеры и форма митохондрий и хлоро- пластов, наличие в их матриксе кольцевых двухцепочных ДНК и собственных рибосом делают эти органеллы похожими на бактериальные клетки. Существует теория симбиотического происхождения эукариотической клетки, согласно которой предки современных митохондрий и хлоропластов были когда-то самостоятельными прокариотическими организмами.

Пластиды характерны только для растений. Они не найдены у грибов и у большинства животных, исключая некоторых фотосинтезирующих простейших.

Предшественниками пластид являются так называемые пропластиды, мелкие обычно бесцветные образования, находящиеся в делящихся клетках корней и побегов. Если развитие пропластид в более дифференцированные структуры задерживается из-за отсутствия света, в них может появиться одно или несколько проламеллярных телец (скопления трубчатых мембран). Такие бесцветные пластиды называются этиопластами. Этиопласты превращаются в хлоропласты на свету, а из мембран проламеллярных телец формируются тилакоиды. В зависимости от окраски, связанной с наличием или отсутствием тех или иных пигментов, различают три основных типа пластид:

- хлоропласты (зеленого цвета),

- хромопласты (желтого, оранжевого или красного цвета) и

- лейкопласты (бесцветные).

Обычно в клетке встречаются пластиды только одного типа. Однако установлено, что одни типы пластид могут переходить в другие.

Пластиды - относительно крупные образования клетки. Самые большие из них - хлоропласты - достигают у высших растений 4-10 мкм длины и хорошо различимы в световой микроскоп. Форма окрашенных пластид чаще всего линзовидная или эллиптическая. В клетках встречаются, как правило, несколько десятков пластид, но у водорослей, где пластиды нередко крупны и разнообразны по форме, число их иногда невелико (1-5). Такие пластиды называются хроматофорами. Лейкопласты и хромопласты могут иметь различную форму.

Хлоропласты встречаются во всех зеленых органах растений, лейкопласты весьма обычны в клетках органов, скрытых от солнечного света, - корнях, корневищах, клубнях, а также в ситовидных элементах некоторых покрытосеменных. Хромопласты содержатся в клетках лепестков многих растений, зрелых окрашенных плодах (томаты, шиповник, рябина), иногда - в корнеплодах (морковь).

Строение пластид может быть рассмотрено на примере хлоропластов. Они имеют оболочку, образованную двумя мембранами: наружной и внутренней. Внутренняя мембрана вдается в полость хлоропласта немногочисленными выростами. Мембранная оболочка отграничивает от гиалоплазмы клетки матрикс хлоропласта, так называемую строму. Как строма, так и выросты внутренней мембраны формируют в полости хлоропласта сложную систему мембранных поверхностей, отграничивающих особые плоские мешки, называемые тилакоидами, или ламеллами. Группы дисковидных тилакоидов связаны друг с другом таким образом, что их полости оказываются непрерывными. Эти тилакоиды образуют стопки (наподобие стопки монет), или граны. Тилакоиды стромы объединяют граны между собой. В мембранах тилакоидов сосредоточен главнейший пигмент зеленых растений - хлорофилл и вспомогательные пигменты - каротиноиды. Внутренняя структура хромопластов и лейкопластов проще. Граны в них отсутствуют.

В строме хлоропластов содержатся ферменты и рибосомы, отличающиеся от рибосом цитоплазмы меньшими размерами. Часто имеются один или несколько небольших зерен первичного ассимиляционного крахмала. Генетический аппарат хлоропластов автономен, они содержат свою собственную ДНК.

Основная функция хлоропластов - фотосинтез. Центральная роль в этом процессе принадлежит хлорофиллу, точнее - нескольким его модификациям. Световые реакции фотосинтеза осуществляются преимущественно в гранах, темновые - в строме хлоропласта. И хлоропласты, и митохондрии способны синтезировать собственные белковые молекулы, так как обладают собственной ДНК.

Помимо фотосинтеза, в хлоропластах осуществляется синтез АТФ и АДФ (фосфорилирование), синтез и гидролиз липидов, ассимиляционного крахмала и белков, откладывающихся в строме.

В лейкопластах пигменты отсутствуют, но здесь может осуществляться синтез и накопление запасных питательных веществ, в первую очередь крахмала, иногда белков, редко жиров. Очень часто в лейкопластах формируются зерна вторичного запасного крахмала.

Красноватая или оранжевая окраска хромопластов связана с присутствием в них каротиноидов. Считается, что хромопласты - конечный этап в развитии пластид, иначе говоря, это стареющие хлоропласты и лейкопласты. Наличие хромопластов отчасти определяет яркую окраску многих цветков, плодов и осенних листьев.

 

11. Строение и значение вакуолей. Клеточный сок. Состав, пигменты,
биологически активные вещества, локализующиеся в клеточном соке.

Вакуоли - крупные мембранные пузырьки полости в цитоплазме, заполненные преимущественно водным содержимым. Они образуются из пузыревидных расширений ЭПС или из пузырьков комплекса Гольджи (КГ). В меристематических клетках растений возникает много небольших вакуолей из пузырьковидных расширений ЭПС. Увеличиваясь, они сливаются в центральную вакуоль, которая занимает большую часть объема клетки (до 70-90 %) и может быть пронизана тяжами цитоплазмы. Окружающая ее мембрана - тонопласт - имеет толщину мембраны ЭПС (около 6 нм) в отличие от более толстой, более плотной и менее проницаемой плазмалеммы. Содержимое вакуоли составляет клеточный сок. Он представля­ет собой водный раствор различных неорганических и органических веществ. Большинство из них относится к группе продуктов метаболизма протопласта, которые могут появляться и исчезать в различные периоды жизни клетки. Хими­ческий состав и концентрация клеточного сока очень измен­чивы и зависят от вида растения, органа, ткани и состояния клетки. В клеточном соке содержатся соли, саха­ра (прежде всею сахароза, глюкоза, фруктоза), органические кислоты (яблочная, лимонная, щавелевая, уксусная и др.), аминокислоты, белки. Эти вещества являются промежуточны­ми продуктами метаболизма, временно выведенными из об­мена и изолированными тонопластом. Они являются запас­ными веществами клетки. Помимо запасных ве­ществ, которые могут вторично использоваться в обмене веществ, клеточный сок содержит фенолы, танины (дубиль­не вещества), алкалоиды, которые выводятся из обмена в вакуоль и таким путем изолируются от цитоплазмы.

Танины особенно часто встречаются в клеточном соке (а также в цитоплазме и оболочках) клеток листьев, коры, древесины, незрелых плодов и семенных оболочек. Алкалоиды присутствуют, например, в семенах кофе (кофеин), плодах мака (морфин), белены (атропин), стеблях и листьях люпина и др. Считается, что танины с их вяжущим вкусом, алкалоиды и токсичные полифенолы выполняют защитную функцию, так как отпугивают травоядных животных и предотвращают поедание этих растений.

В вакуолях также часто накапливаются конечные продукты жизнедеятельности клеток.

В клеточном соке многих растений содержатся пигменты, которые придают клеточному соку пурпурный, красный, синий или фиолетовый цвет. Эти пигменты главным образом и определяют окраску лепестков цветков (например, роз, георгинов, фиалок, примулы и др.), плодов, почек и листьев, а также окрашивают корнеплоды некоторых растений (например, свеклы).

Клеточный сок некоторых растений содержит физиологически активные вещества - фитогормоны (регуляторы роста), фитонциды, ферменты. В последнем случае вакуоли действуют, как лизосомы. После гибели клетки ферменты, высвобождаясь из вакуолей, вызывают автолиз клетки.

Вакуоли играют главную роль в поглощении воды растительными клетками. Вода путем осмоса через тонопласт поступает в вакуоль, клеточный сок которой является более кон­центрированным, чем цитоплазма, и оказывает давление: цитоплазму, а тем самым и на оболочку клетки. В результате в клетке развивается тургорное давление, которое поддерживает относительную жесткость растительных клеток, а также обусловливает растяжение клеток во время их роста. В запасающих тканях растений вместо одной центральной вакуоли часто бывает несколько вакуолей, в которых скапливаются запасные питательные вещества, как, например, жировые ва­куоли (содержащие растительные масла) или белковые (алейроновые) вакуоли.

 

12. Осмотические свойства растительной клетки. Тургор и плазмолиз.
Сосущая сила. Ее природа и физиологическое значение.

Осмотическими называют явления, происходящие в системе, состоящей из двух растворов, разделенных полупроницаемой мембраной. В растительной клетке роль полупроницаемых пленок выполняют пограничные слои цитоплазмы: плазмалемма и тонопласт.

Плазмалемма - наружная мембрана цитоплазмы, прилегающая к клеточной оболочке. Тонопласт - внутренняя мембрана цитоплазмы, окружающая вакуоль. Вакуоли представляют собой полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком - водным раствором углеводов, органических кислот, солей, белков с низким молекулярным весом, пигментов.

Концентрация веществ в клеточном соке и во внешней среде (в почве, водоемах) обычно не одинаковы. Если внутриклеточная концентрация веществ выше, чем во внешней среде, вода из среды будет поступать в клетку, точнее в вакуоль, с большей скоростью, чем в обратном направлении. При увеличении объема клеточного сока, вследствие поступления в клетку воды, увеличивается его давление на цитоплазму, плотно прилегающую к оболочке. При полном насыщении клетки водой она имеет максимальный объем. Состояние внутреннего напряжения клетки, обусловленное высоким содержанием воды и развивающимся давлением содержимого клетки на ее оболочку носит название тургора. Тургор обеспечивает сохранение органами формы (например, листьями, неодревесневшими стеблями) и положения в пространстве, а также сопротивление их действию механических факторов. С потерей воды связано уменьшение тургора и увядание.

Если клетка находится в гипертоническом растворе, концентрация которого больше концентрации клеточного сока, то скорость диффузии воды из клеточного сока будет превышать скорость диффузии воды в клетку из окружающего раствора. Вследствие выхода воды из клетки объем клеточного сока сокращается, тургор уменьшается. Уменьшение объема клеточной вакуоли сопровождается отделением цитоплазмы от оболочки - происходит плазмолиз.

В ходе плазмолиза форма плазмолизированного протопласта меняется. Вначале протопласт отстает от клеточной стенки лишь в отдельных местах, чаще всего в уголках. Плазмолиз такой формы называют уголковым.

Затем протопласт продолжает отставать от клеточных стенок, сохраняя связь с ними в отдельных местах, поверхность протопласта между этими точками имеет вогнутую форму. На этом этапе плазмолиз называют вогнутым.

Постепенно протопласт отрывается от клеточных стенок по всей поверхности и принимает округлую форму. Такой плазмолиз носит название выпуклого.

Если у протопласта связь с клеточной стенкой в отдельных местах сохраняется, то при дальнейшем уменьшении объема в ходе плазмолиза протопласт приобретает неправильную форму. Протопласт остается связанным с оболочкой многочисленными нитями Гехта. Такой плазмолиз носит название судорожного.

Если плазмолизированную клетку поместить в гипотонический раствор, концентрация которого меньше концентрации клеточного сока, вода из окружающего раствора будет поступать внутрь вакуоли. В результате увеличения объема вакуоли повысится давление клеточного сока на цитоплазму, которая начинает приближаться к стенкам клетки, пока не примет первоначальное положение - произойдет деплазмолиз.

Тургор и плазмолиз.

Клеточный сок, находящийся в вакуолях, содержит различные растворенные вещества и имеет определенную концентрацию, являясь осмотически деятельным раствором. Если клеточный сок имеет более высокую концентрацию, чем окружающий раствор, то, обладая более высоким осмотическим давлением, он притягивает воду, которая будет проникать в клетку через оболочку в цитоплазму и вакуоль. При этом, увеличиваясь в объеме, клеточный сок оказывает давление на цитоплазму, прижимая ее к оболочке, и оболочка в силу своей упругости давит на содержимое клетки. Создается напряженное состояние клеточной оболочки, называемое тургором. Давление, возникающее при этом в клетке, называется тургорным. По мере поступления в клетку воды тургорное давление будел возрастать до тех пор, пока клеточная оболочка не достигнет предела растяжения. После этого всасывание клеткой воды прекращается. Тургор является нормальным физиологическим состоянием растительной клетки. Степень тургора зависит от разности концентраций и, следовательно, осмотического давления внутри и вне клетки, а так-же от упругости оболочки. Благодаря тургору растение может сохранять прямое положение, поддерживать массу листьев, противостоять механическим воздействиям и т. д.
Если концентрация клеточного сока станет ниже, чем в окружающей среде, вода устремится в сторону более концентрированного раствора и, следовательно, будет выходить из клетки, что вызовет падение тургорного давления. При этом объем вакуоли сократится, а содержимое клетки, сжимаясь, начнет отставать от оболочки и постепенно соберется в виде комочка в центре клетки. Наступает плазмолиз, который представляет собой состояние, обратное тургору. При плазмолизе клетки несколько уменьшаются в размерах, и все растение вянет. Длительный и сильный плазмолиз мон?ет вызвать гибель клетки. Клетку, сохранившую ичизнеснособность, можно из плазмолиза снова вернуть в тургорное состояние, понизив концентрацию ок-ружающегораствора. Возвращениеплаз-молизированной клетки в состояние тургора называется деплазмолизом.
Осмотическое давление в клетках растений различно и зависит от многих факторов — вида растения, условий внешней среды и др. Особенно высокое осмотическое давление наблюдается в клетках растений, обитающих на засоленных почвах и в степях.

 

13. Включения. Включения — ком­поненты клетки, представляющие собой отложения веществ, временно выведенных из обмена, или конечные его продукты. Большинство включений видимы в световой мик­роскоп и располагаются либо в гиалоплазме и органоидах, либо в ваку­оли. Существуют жидкие и твердые включения. К образованию включе­ний ведет избыточное накопление веществ. Очень часто в виде включе­ний откладываются запасные пита­тельные вещества. Главнейшее и наиболее распространенное из них — полисахарид крахмал. Крах­мал злаков, клубней картофеля, ряда тропических растений — важнейший источник углеводов в рационе чело­века. ^; Первичный ассимиляционный крахмал образуется только в хлоро-пластах. Ночью, когда фотосинтез прекращается, ассимиляционный крахмал ферментативно гидролизу-ется до Сахаров и транспортируется в другие части растения.

В запаса