Основные ткани, классификация, происхождение, локализация, ф-ции, строение.

Большую часть тела растения со­ставляют относительно мало специ­ализированные основные ткани. Они занимают участки между другими постоянными тканями и присутству ют во всех вегетативных и репродук­тивных органах. Основные ткани со­стоят обычно из живых паренхимных клеток, разнообразных по форме. Различают, на основе главной выпол­няемой функции, несколько под­групп основных тканей: ассимиляци­онную, запасающую, водоносную и воздухоносную. Ассимиляционная ткань. В этой ткани осуществляется фотосинтез. Она состоит из более или менее тонкостенных живых паренхимных клеток, содержащих хлоропласты. Ассимиляционная ткань чаще всего залегает непосредственно под прозрачной эпидермой. Это облег­чает циркуляцию газов через устьи­ца. Основная масса хлоренхимы со­средоточена в листьях, со­ставляя мезофилл листа, меньшая часть — в молодых зеленых стеблях. Нередко в листьях и стеблях хлорен­хима расположена очень рыхло, об­разуя крупные газоносные межклет­ники. В этом случае ассимиляцион­ная функция совмещается с воздухо­носной. Запасающие ткани. В запасаю­щих тканях откладываются избыточ­ные продукты метаболизма: белки, углеводы, жиры и др. Обычно это крупные паренхимные живые тонко­стенные клетки, но иногда стенки клеток запасающих тканей утолща­ются, и у них появляется дополни­тельная механическая функция. Водоносная ткань. Назначение этой ткани — запасание воды. Круп­ноклеточная тонкостенная водонос­ная паренхима имеется в стеблях и листьях растений-суккулентов (как­тусы, агавы, алоэ). Воздухоносная ткань(аэренхи­ма). Аэренхимой называют паренхи­му со значительно развитыми меж­клетниками. Назначение аэренхимы — снабжение тканей кислородом или углекислым газом. У водных расте­ний она служит также для обеспече­ния плавучести побегов и листьев. Следует отметить, что химический состав газа, заполняющего межклет­ники, отличается от состава воздуха.

23. Проводящие ткани служат для передвижения по растению раство­ренных в воде питательных — орга­нических и неорганических — ве­ществ. Подобно покровным тканям, они возникли как следствие приспо­собления растений к жизни в двух средах — почвенной и воздушной. В связи с этим появилась необходи­мость транспортировки питательных веществ в двух направлениях. От корня к листьям движется вос­ходящий, или транспирационный, ток водных растворов солей. Асси­миляционный, нисходящий, ток ор­ганических веществ направляется от листьев к корням. Восходящий ток осуществляется почти исключитель­но по трахеальным элементам ксиле­мы, а нисходящий — по ситовидным элементам флоэмы. Проводящие ткани объединяют все органы растения в единую систе­му. Помимо дальнего, т. е. осевого, транспорта питательных веществ, по проводящим тканям частично осу­ществляется и ближний — радиаль­ный транспорт. Все проводящие ткани являются сложными, или комплексными, т. е. состоят из морфологически и функ­ционально разнородных элементов. Формируясь из одних и тех же мери­стем, два типа проводящих тканей — ксилема и флоэма — располагаются рядом.. Существуют первичные и вторич­ные проводящие ткани. Первичные ткани закладываются в листьях, моло­дых побегах и корнях. Они диффе­ренцируются из клеток прокамбия. Вторичные проводящие ткани, обычно более мощные, возникают из камбия. Ксилема (древесина). По ксилеме от корня к листьям передвигаются вода и растворенные в ней минераль­ные вещества. Первичная и вторич­ная ксилемы содержат клетки одних и тех же типов. Однако первичная ксилема не формирует сердцевинных лучей, отличаясь этим от вторичной. Первичная ксилема формируется из прокамбия, вторичная — из камбия. В состав ксилемы входят морфо­логически различные элементы, осу­ществляющие функции как проведе­ния, так и хранения запасных ве­ществ, а также чисто опорные функ­ции. Дальний транспорт осуществляется по трахеальным элементам кси­лемы — трахеидам и сосудам, ближ­ний в основном по паренхимным эле­ментам. Трахеиды в зрелом состоянии — это мертвые прозенхимные клетки, суженные на концах и лишенные протопласта. Стенки тра­хеид одревесневают, утолщаются и несут простые или окаймленные поры, через которые происходит фильтрация растворов, с помощью которой осуществляется дальний транспорт. Клетки паренхимы, примыкаю­щие к сосуду, могут (обычно у дере­вьев) образовывать выросты в по­лость сосуда через поры, так назы­ваемые тилы. Они заполняют всю полость сосуда, и в этом слу­чае проводящая функция нарушает­ся. Тилообразование усиливает ме­ханическую прочность центральной части стволов деревьев. Кроме того, тилы играют особую роль в процес­се формирования ядра древесины.

24. Флоэма. Термин «флоэма» ввел К. В. Негели в 1858 г. Флоэма - сложная проводящая ткань, по кото­рой осуществляется транспорт про­дуктов фотосинтеза от листьев к ме­стам их использования или отложе­ния (к точкам роста, подземным органам, зреющим семенам и пло­дам и т. д.). Первичная флоэма дифференци­руется из прокамбия, вторичная (луб) — производное камбия. В стеб лях флоэма располагается обычно снаружи от ксилемы, а в листьях об­ращена к нижней стороне пластинки. Первичная и вторичная флоэмы, по­мимо различной мощности ситовид­ных элементов, отличаются тем, что у первой отсутствуют сердцевинные лучи. В состав флоэмы входят сито­видные элементы, паренхимные клетки, элементы сердцевинных лу­чей и механические элементыСитовидные клетки — основной проводящий эле­мент флоэмы у всех групп растений, исключая покрытосемянные. Клеток-спутниц у ситовидных клеток нет. Ситовидные трубки покрытосе­мянных более совершенны. Они со­стоят из отдельных клеток — члени­ков, располагающихся один над дру­гим... Основными веществами флоэмного сока являются сахара, главным образом сахароза. Кроме того, об­наружены азотсодержащие веще­ства, органические кислоты и фито-гормоны.

25. Проводящие пучки. Обособ­ленные тяжи проводящей системы, состоящие чаще из ксилемы и фло­эмы, называют проводящими пучка­ми. Первоначально они возникают из прокамбия. Из клеток прокамбия вначале дифференцируются элемен­ты протофлоэмы (центробежно) и протоксилемы (центростремитель­но). У корня и те и другие элементы дифференцируются центростреми­тельно. Позднее прокамбий образу­ет элементы метафлоэмы и метакси-лемы. Образовавшиеся из прокам­бия проводящие пучки иногда назы­вают первичными. В тех случаях, ког­да часть прокамбия сохраняется и превращается затем в камбий, а пу­чок способен к вторичному утолще­нию, говорят об открытых пучках. В зависимости от взаимного рас­положения флоэмы и ксилемы раз­личают пучки нескольких типов. Чаще всего флоэма лежит по одну сторону от ксилемы. Такие пучки называют коллатеральными (открытые и закрытые). У части дву­дольных растений одна, более мощная, часть фло­эмы располагается снаружи от кси­лемы (камбий располагается между ними), а другая — с внутренней сто­роны ксилемы. Такой пучок называ­ется биколлатеральным, а соответ­ствующие участки флоэмы — наруж­ной и внутренней флоэмой. Биколла-теральные пучки формируются, оче-"видно, в результате слияния двух коллатеральных пучков. Встречаются также концентри­ческие пучки, при этом флоэма окру­жает ксилему (центроксилемные пучки) либо, наоборот, ксилема окру­жает флоэму (центрофлоэмные).

26. Механические ткани — это опор­ные ткани, придающие прочность органам растений. Они обеспечива­ют сопротивление статическим (сила тяжести) и динамическим (порывы ветра и т. п.) нагрузкам. Этим объяс­няется расположение данных тканей в органах растений, их тип и осо­бенности клеток. В самых молодых участках растущих органов механи­ческих тканей нет, так как живые клетки в состоянии высокого тургора обусловливают их форму благо­даря своим упругим стенкам. По мере увеличения размеров организ­ма и развития органов в них появля­ются специализированные механи­ческие ткани. Сочетаясь с другими тканями, они образуют как бы арма­туру органа, поэтому их иногда назы­вают арматурными.

Раз­личают три основных типа механи­ческих тканей — колленхиму, скле­ренхиму и склереиды. Колленхима — это простая первич­ная опорная ткань, состоящая из вытянутых клеток с утолщенными слои­стыми неодревесневшими первич­ными оболочками. В зави­симости от характера утолщений стенок и соединения клеток между собой различают уголковую, плас­тинчатую и рыхлую колленхиму. Колленхима формируется из ос­новной меристемы и обычно распо­лагается непосредственно под эпи­дермой либо на расстоянии одного или нескольких слоев клеток от нее. Клетки колленхимы, будучи живыми с неодревесневшими стенками, способны к росту в длину и не препятствуют росту органов, в которых они расположены. Иногда колленхима содержит хлоропласты. Эволюционно колленхима возникла из паренхимы основной ткани и близка к ней. Склеренхимой- называется механи­ческая ткань, состоящая из прозенхимных клеток с одревесневшими, или реже неодревесневающими и равномерно утолщенными оболочка­ми. Склеренхимные клетки, часто на­зываемые волокнами, на определен­ном этапе дифференциации лишают­ся протопласта и выполняют опор­ную функцию, будучи мертвыми. Оболочки склеренхимных клеток об­ладают прочностью, близкой к проч­ности стали. Наличие склеренхимы дает возмож­ность осевым органам растения про­тивостоять нагрузкам на изгиб и удерживать кроны самих растений. По происхождению различают первичную и вторичную склеренхиму. Первичная склеренхима возника­ет из клеток основной меристемы, прокамбия или перицикла, вторич­ная — из клеток камбия..

27. Выделительные ткани. Классификация,ф-ции.

К выделительным (секреторным) тканям относятся разного рода структурные образования, способ­ные активно выделять из растения или изолировать в его тканях про­дукты метаболизма и капельно-жидкую воду. Выделяемые наружу или накапливаемые внутри жидкие и твердые продукты метаболизма по­лучили общее название секретов. Как правило, секреты (смесь терпеноидов, полифенольные соединения и т. д.) относятся к продуктам вто­ричного метаболизма (обмена), но среди них встречаются и вещества первичного обмена.

Клетки-идиобласты (отдельно лежащие выделительные клетки) ча­сто содержат кристаллы оксалата кальция, смесь терпеноидов, танниды и слизи (полисахариды). Содержащие слизь идиобласты весьма обычны для представителей семейства маль­вовых, а содержащие терпеноиды — для лавровых, магнолиевых, переч­ных. Вместилища выделений обыч­но представляют собой полости раз­личной формы, располагающиеся в толще других тканей. Возможны два основных пути их возникновения — схизогенный и лизигенный. Схизогенные вместилища возникают в виде межклетников, окруженных жи­выми выделительными клетками (их называют также эпителиальными), продуцирующими секрет в полость межклетника, которая при этом уве­личивается в размерах. Чаще схизогенные вместилища содержат слизь, реже эфирные масла и смолы. Лизи­генные вместилища, хорошо разви­тые, например, в перикарпии плодов цитрусовых, образуются в результа­те распада — лизиса клеток после накопления достаточного количества секрета в межклетнике. Между лизигенными и схизогенными вместилищами существуют разнообразные переходные формы. Такие переходного типа вместилища встречаются в листьях зверобоя, лавра благородного, камфорного дерева. Иногда внутренние выдели­тельные ткани представлены цепоч­ками клеток в виде продольных ря­дов, как правило, сопровождающих проводящие пучки (многие бобовые, листья бука, ароидные). В них могут накапливаться дубильные вещества, полифенолы, иногда оксалат кальция в виде рафид (часто у лилейных). Смоляные ходы и эфирно-масляные каналы (канальцы) все­гда образуются схизогенно и изнут­ри выстланы секретирующими эпителиальными клетками. Отсхизогенных вместилищ они отличаются глав­ным образом формой. Ходы и кана­лы (канальцы) более или менее вытя­нуты и могут ветвиться. Смоляные ходы содержат смолу, т. е. смесь дитерпеноидов, а эфирно-масляные каналы — эфирные масла (смесь моно- и сесквитерпеноидов). Млечники. Особым типом выде­лительной ткани являются млечники, пронизывающие в некоторых случа­ях все растение. В вакуолях млечни­ков находится млечный сок — ла­текс, который в случае отмирания протопласта заполняет всю клетку или систему клеток. Млечный сок — это эмульсия молочно-белого цвета (реже оранжевого, например, у чис­тотела), содержащая различные ве­щества (терпеноиды, алкалоиды, танниды, углеводы, жирные масла, белки и т. д.). Растения, в млечном соке которых имеются значительные количества каучука (изопренпроизводное), используются как каучуко­носы.

Нектарники — это разнообразные железистые об­разования, выделяющие нектар — сахаристый сок, содержащий ра­створ Сахаров с небольшой приме­сью белков, спиртов и ароматиче­ских веществ. Нектарники располагаются большей частью в цветках — на чашелистиках, в стен­ках завязи, на цветоложе. У некото­рых растений нектарники формируются и на вегетативных органах Форма и строение нектарников разнообраз­ны. Они могут быть трубчатыми, в виде мясистых железистых разрас­таний, лепестковидными и т. д. Нек­тар, выделяемый нектарниками, привлекает опылителей: насекомых и птиц.