Корень и корневые системы. Морфологическое и анатомическое строение корня в связи с его функциями.
Механизм поглощения и передачи воды и минеральных веществ.
Корень - вегетативный орган растения осевого строения, обладающий радиальной симметрией и верхушечным ростом. Для удержания растения в почве корень образует многочисленные разветвления. Основные функции корня следующие:
удержание растения в почве (закрепление в субстрате); поглощение и проведение воды и растворенных в ней минеральных, а также органических веществ (например, глюкозы и др.); вегетативное размножение (корнеплоды, корнеклубни, корнеотпрыски); запасание питательных веществ.
М.С. Корень растет верхушкой вниз - действует сила притяжения земли. Кончик каждого корня покрыт защитным корневым чехликом. Наружная часть чехлика, состоящая из грубых клеток, по мере продвижения корня в земле, слущивается и нарастает заново. Точка роста состоит из активно делящихся клеток, дающих начало всем тканям корня. За этой зоной следует зона растяжения - здесь клетки быстро растут в длину, поглощая много воды, но клетки еще не дифференцируются. Выше зоны растяжения располагается зона корневых волосков или зона дифференциации. Корневой волосок - вырост эпидермиальной клетки - служит для поглощения воды и растворенных в ней минеральных солей. Корневые волоски значительно увеличивают всасывающую поверхность корня. Они недолговечны и с удлинением корня засыхают и отмирают. За зоной дифференциации располагается зона проведения, на ней нет корневых волосков, но образуются боковые корни.
А.С. На поперечном срезе корня в зоне корневых волосков можно видеть его внутреннее строение. Самый наружный слой клеток - эпидермис (ризодерма, т.е. эпидермис, образующий корневые волоски), который защищает нижележащие клетки. Под эпидермисом располагается кора, состоящая их крупных, тонкостенных, более или менее округленных клеток паренхимы. По коре передвигаются вода и минеральные вещества, а также в ней запасаются питательные вещества. К коре примыкает однослойная эндодерма, отделяющая кору от сердцевины с проводящими тканями. К эндодерме примыкает перицикл - один слой паренхимы клеток, способных превращаться в меристематические клетки и продуцировать боковые корни. Внутри перицикла (осевой цилиндр) находится ксилема, часто имеющая вид звезды или спиц колеса, состоящая из трахеид и сосудов (трахей). Между лучами ксилемы расположены клетки флоэмы - ситовидные трубки. В корнях деревьев, кустарников и других многолетних растений между флоэмой и ксилемой располагается слой камбия, за счет которого образуются дополнительные слои флоэмы и ксилемы (корень растет в толщину).
Ф. Механизм поглощения воды и минеральных веществ корнем.
Зона наиболее интенсивного поглощения воды совпадает с зоной развития корневых волосков. Основная функция корневых волосков заключается в увеличении всасывающей поверхности корня.
Выше зоны корневых волосков скорость всасывания воды снижается из-за опробковевших клеток феллемы, покрывающей проводящую зону корня (при вторичном росте). Однако и через опробковевшие участки корней вода частично транспортируется. У растений, обладающих микоризой, последняя также выполняет функцию дополнительной поглощающей поверхности, особенно в старых частях корня.
От поверхности корня через клетки первичной коры (экзодерму, мезодерму, эндодерму) и перицикл вода должна пройти до сосудов ксилемы. Такой тип транспорта воды и ионов называется радиальным. Через клетки коры возможны два пути передвижения воды и минеральных веществ: по цитоплазме и плазмодесмам (симпластный транспорт) и по клеточным
стенкам и межклетникам (апопластный транспорт) (рис. 3). Вода поступает в цитоплазму клеток ризодермы и паренхимных клеток корня осмотическим путем.
Поскольку сопротивление клеточных стенок для воды значительно ниже, чем цитоплазмы, более быстрый радиальный транспорт воды осуществляется через корень по апопласту. Однако на уровне эндодермы этот тип транспорта становится невозможным из-за непроницаемости для воды поясков Каспари. В эндодерме вода проникает через мембраны и цитоплазму пропускных клеток. Регуляция подачи воды на уровне
эндодермы осуществляется, с одной стороны, сменой быстрого апопластнотного транспорта на медленный симпластный, а с другой – тем, что диаметр стели, куда должна подаваться вода через эндодерму, в 5 – 6 раз меньше диаметра поверхности коры и всасывающей поверхности корня. Следует отметить, что непроницаемость клеточных стенок эндодермы для воды не является абсолютной. Так, в растущих зонах корня, где пояски Каспари клеток эндодермы сформировались не полностью, смены типов транспорта, по-видимому, не происходит. Кроме того, в участках корня, где закладываются боковые корни, эндодерма прерывается. Однако в целом массовый ток воды через эндодерму по апопласту резко ограничен.
Внутри проводящего цилиндра движение воды от эндодермы до сосудов ксилемы встречает небольшое сопротивление и, возможно, осуществляется по клеточным стенкам либо по симпласту клеток перицикла и околососудистой паренхимы.
Различают два основных типа корней всех систем:
мочковатые, состоящие из многочисленных нежных ответвлений, примерно одинаковых по размерам, и стержневые, имеющие мощный главный корень, растущий вертикально вниз; кроме того, выделяют смешанную корневую систему, свойственную многолетним травам. Стержневая корневая система присуща преимущественно двудольным растениям, а мочковатая - однодольным, но бывают и исключения. У многих растений корни образуются, кроме того, на стеблях и листьях - они называются придаточными корнями. Придаточные корни (в частности, воздушные) не имеют корневого чехлика. Боковые корни, развивающиеся на главном или придаточных, развиваются из клеток перицикла.
В корнях некоторых видов растений откладываются в запас питательные вещества, отчего корни сильно утолщаются, изменяется их внешний вид и строение, т.е. происходит видоизменение корня (метаморфоз). В корнеплодах утолщается главный корень - морковь, свекла, петрушка, брюква и др. На второй год у этих растений развивается цветоносный побег за счет питательных веществ, запасенных в корне. Корнеклубни (или корневые шишки) образуются на придаточных или на боковых корнях (например, георгины, чистяк, ятрышник и др.), воздушные корни характерны для некоторых тропических растений, в частности, орхидей. На нижних частях стеблей кукурузы образуются придаточные корни, придающие растению устойчивость и играющие роль подпорки для всего растения. Корни-присоски (гаустории) развиваются у растений паразитов - повилика, омелы и др. Корневые отпрыски развиваются из придаточных почек корней у яблони, вишни, сливы, хрена, одуванчика и многих других растений.
У растений из семейства бобовых (фасоль, горох, клевер и др.) на корнях развиваются клубеньки, в которых расположены бактерии, способные усваивать азот из воздуха. Корни многих других травянистых и древесных растений образуют с грибами симбиоз - микориза (грибокорень). У мангровых, обитающих на береговых отмелях океанов в тропиках, развиваются ходульные корни, защищающие растения от затопления приливами.
Корни, как и другие органы растений, дышат: поглощают кислород, выделяют углекислый газ. Кислород легко диффундирует из воздуха между частичками почвы в окружающую их пленку воды и в корневые волоски. Затем он также диффундирует в клетки коры и достигает центрального цилиндра. Углекислота также путем диффузии перемещается в обратном направлении и выходит наружу через корневые волоски. У старых растений, не имеющих корневых волосков, газы поступают и выходят наружу через множество мелких отверстий - чечевички.