Фотосинтез. Химизм процесса фотосинтеза. Возникновение и эволюция фотосинтеза.

Фотосинтез – это процесс образ-я органич-х в-в из СО₂ и Н₂О при помощи пигментов зеленого листа и энергии солнечного света. Ф-з – это процесс преобразования энергии солнечного света в энергию хим-х связей орг-х соед-й.

6СО₂ + 6Н₂О ^{свет, пигмент} С₆Н₁₂О₆ + 6О₂.

Важнейшим компонентом аппарата фотосинтеза явл-ся пигменты. Пигменты относ-ся к 3 классам в-в: хлорофиллам, фикобилинам и каротиноидам. Хлорофилл – пигмент зеленого цвета. Это сложный эфир дикарбоновой кислоты хлорофиллина и 2-х спиртов: метилового и фитола. У высших раст. и водорослей обнаружены хлорофиллы а, b, c, d. Все фотосинтез-ие раст., вкл. все группы водорослей и цианобактерии, содержат хлор-л а. Хлорофилл b – у высших раст. и зелен. водорослей и эвгленовых. У бурых и диатомовых вод-лей вместо хлор-ла b присутствует хлор-л с, а у многих красных вод-лей – хлор-л d.

Каротиноиды – пигменты желтого, оранжевого, красного цвета – присутствуют в хлоропластах всех раст. Вкл. в себя 3 типа соединений: каратины, ксантофиллы и каратиноидные к-ты (придукт окисления первых 2-х групп). Фолиевые соединения.

Фикобилины – это пигменты, хар-ные с-з водорослям, цианобактериям и красным водорослям. Представители – фикоэритробилины и фикоцианобилины.

Пигменты в мембранах хлоропластов (это мембранный гран и тилакоиды стромы) образуют светообразующий комплекс, кот. состоит из молекул - антенн и молекулы – ловушки (ССК). Молекулами – ловушками м.б. хлор-л а – Р₇₀₀, и Р₆₈₀. мол-ми – антеннами м.б. хлор-л а, хлор-л b, каротиноиды.

Фотофизич-ий этап фотос-за. Важнейшей особенностью фотос-за явл. то, что он протекает с использованием энергии солнечного света. Благодаря фотосистемам (ФС₁ –Р₇₀₀ - и ФС₂ –Р₆₈₀) = ССК+ ЭТЦ при освещении синим светом е^- переходят на орбиталь с более высоким энергетическим уровнем – S₂ (синглетное состояние), где нах-ся непродолжительное время 10^-13 – 10^-14 сек., после чего они перемещ-ся в сторону ядра – на S₁, а выделяемая при этом энергия тратится на образование теплоты, флюоресценции и выполнение фотохимич-ой работы. На этот же уровень е^- попадают при освещении красным светом. На S₁ е^- так же нах-ся непродолжительное время 10^-9 сек., откуда они возвращ-ся в S₀ (если не измен-ся спин е^-), либо в триплетное состояние Т₁ (если один е^- изменяет спин). На Т₁ уровне е^- нах-ся самое продолжительное время – 10^-4 сек., там он либо успевает подхватиться первичным белком акцептором е^- и тогда запускается в ЭТЦ фотос-за, либо успевает поменять свой спин и возвращ-ся на S₀ уровень, причем выделяемая энергия так же использ-ся на фотохим-ую работу.

Перенос е^- по цепи переносчиков вкл. ряд окислительно-восстановит-х реакций, в ходе кот. выдел-ся энергия (она м.б. использована для синтеза АТФ) – фотосинтетическое фосфорилирование. Различают 2 типа ф-го фосфор-я: циклическое и нециклическое.

Ц. фосфор-ние протекает как на мембранах гран, так и в тилакоидах стром. Наиболее древний путь ф-за, в кот. уч-ет только ФС₁, в кот. мол. Р₇₀₀ явл. как донором, так и акцептором е^-. свет падает на хлоропласт раздражая мембрану = возбуждение Р₇₀₀ - ее е^- переходят на удаленную орбиталь и подхват-ся первичным белком акцептором е^- переходит на белок-переносчик ферредок-син цитохром b цитохром f возвращ-ся в Р₇₀₀. М/ду цитохромами е^- движ-ся в противоположном направлении по мембране, поэтому он выделяет энергию, кот. тратится на синтез АТФ. Хар-рен пуриновым и зелен. бактериям, высшим раст.

Нецикл. Фосфор-ие протекает только на мембранах гран. Свет раздражает мембрану, при этом возбужд-ся Р₇₀₀ и ее е^- перенос-ся на акцептор Z и далее по системе переносчиков е^- попадает на ферредоксин флавопротеид на наруж. сторону мембраны, заряжая ее ´-´. Белки в ЭТЦ располаг-ся по увеличению окислительно-восстан-го потенциала. Р₇₀₀ отдав е^- стан-ся ´+´ заряженной, в ней образ-ся «электронная дырка». Недостающий е^- Р₇₀₀ получает от ФС_2, Р₆₈₀. Последняя так же возбужд-ся светом и ее е^- подхватывается акцептором Z е^- передается на цитохром b пластохинон цитохром f. При движении от пластохинона к цитохрому f е^- выделяет энергию, благодаря кот. синтезир-ся АТФ. С цитохрома f пластоцианин, а затем е^- заполняет «электронную дырку» в Р₇₀₀. на данном этапе окисленной явл. Р₆₈₀. Недостающие е^- она забирает от воды, кот. нах-ся внутри мембраны грана.

2Н₂О ^{свет, Р 680} 4Н⁺ + 4е^- + О₂ (р-я Хилла, р-я фотолиза). О₂ направл-ся в атмосферу, Р₆₈₀ восстан-ся е^-, в переносе кот. уч-ют ионы Mn. Протоны, сосредоточенны на внутр. стороне мемб. и заряжают ее ´+´. Т.о. на мемб. Устан-ся разность потенциалов (электрохим-ий потенциал). Мембрана прошнурована ферментом АТФ-синтетаза.. Протоны способны перемещ-ся с внутр. стороны мемб. на наружную, причем происходит разрядка мемб. с выделением энергии, кот. тратится на синтез АТФ (2-й продукт свет. стадии). Часть протонов вместе с е^- восстанавлив-т дегидрогеназу с коферментом НАД⁺ до НАДН₂ (3- продукт с.ст.), т.о. нециклич. фосфор-ие заключ-ся в переносе воды с внутр. стороны мемб. на наруж. = 1 О₂ уходит в атмосферу, АТФ и НАДН₂ идут на реакции темновой стадии.

	Z		Фд		ФП		наруж. стор. Мем. ´-´	свет
		ФС1						П 680
	П 700						Цит b
	свет		ПЦ		Цит f			Z
							ПХ	ФС2
					АДФ + Фн

Схема нециклич. транспорта электронов при ф-зе:

Фд – ферредоксин; ФП – флавопротеид; ПХ – пластохинон;

ПЦ – пластоцианин; Z – неиденфицированный переносчик.

Хар-рен для цианобактерий, некот. водорослей и всех высших растений.

Темновая стадия фотосинтеза (цикл Кальвина, С₃ - путь) протекает в строме хлоропласта. Не требует освещения, но нужд-ся в продуктах световой стадии – АТФ и НАДН₂.

Цикл Кальвина.

В строме хлоропласта есть 5-углеродный сахар – рибулезадифосфат (РДФ). С помощью фермента рибулезадифосфат-карбоксилаза он присоед-т СО₂ = нестойкое 6-углеродное соединение, кот. распадается до фосфоглицериновой к-ты (ФГК), кот. активируется АТФ = дифосфо-глицериновую к-ту и восстанавл-ся НАДН₂ до фосфоглицеринового альдегида (ФГА). Часть ФГА идет на регенерацию ребулезодифосфата, причем тратится еще 6 мол-л АТФ, из 2-х оставшихся мол-л ФГА одна изомеризуется в диокси-ацетонфосфат (ДОАФ). Взаимодействуя м/ду собой эти 2 мол-лы = фруктозадифосфат (ФдиФ), кот. отщепляя 1 фосфатную гр. = фруктозамоно-фосфат (ФМФ). ФМФ изомеризуется в глюкозамонофосфат (ГМФ), кот. отщепляет фосфатную гр. = глюкоза.

6СО₂ + 12НАДН₂ + 18 АТФ С₆Н₁₂О₆ + 12НАД⁺ + 18АТФ + 18 Фн⁺ + 6Н₂О

^{из световой стадии}

В темновой стадии фот-за на ассимиляцию СО₂ использ-ся не весь РДФ, а только часть, а вторая часть уходит на фотодыхание (это процесс усиленного расщепления углеводов и усиленного потребление О₂ на свету, а следовательно усиленное выделение СО₂.

Для некоторых южных злаков (просо, кукуруза, сахар­ный тростник и др.) хар-рен цикл

Хетча-Слэка-Карпилова (С₄- путь)

Данный процесс не заме­няет цикла Кальвина, а играет по отношению к нему вспомогательную роль. Поскольку основными метаболитами этого цикла оказались четырех - углеродные соединения, его еще называют С₄-путь, а рас­тения, — С₄-растениями. В цитоплазме клеток мезофилла осуществляются реакции цикла Хэтча — Слэка — Карпилова, а в хлоропластах клеток обкладки — преимущественно реакции цикла Кальвина. Согласованное функционирование этих двух циклов послужило основанием назвать цикл Хет­ча — Слэка — Карпилова кооперативным фотосинтезом. Он осуществляется следующи образом

Этот путь ф-за разграничен в пространстве, т.е. протекает в 2-х кл. С₄ – раст. имеют 2 типа хлоропластов – одни мелкие гранальные, нах-ся в кл. мезофилла листа (зелен. кл.), др. агранальные, нах. в клетках обкладки и окружают жилки. В кл. мезофилла происходит фосфорилирование пировиноградной к-ты (ПВК) до фосфоэнолпируат, кот. карбоксилир-ся образуя ЩУК, кот. восстан-ся НАДН₂ до яблочной кислоты (ЯК). ЯК диффундирует в кл. обкладки, там окисл-ся с образованием НАДН₂, СО₂ и ПВК(ЩУК. ЩУК декарбоксилир-ясь отдает СО₂, связ-ся с РДФ и ЩУК превр-ся в ПВК). СО₂ там же вступает в цикл Кальвина, а ПВК возвр-ся в кл. мезофилла.

У толстянковых (кактусов, очитков) своеобразный путь ф-за - САМ-путь. САМ- путь по химизму схож с С₄- путем, только реакции разграничены не в пространстве, а во времени. Связывание органич-ми к-тами СО₂ происходит ночью при открытых устьицах, а световая фаза фотосинтеза и синтез орг-го в-ва - днем при закрытых устьицах.

8. Дыхание как энергетический процесс, его механизмы и значение в жизни растительного организма. Пути дыхательного обмена и эволюция дыхания.