Н есмотря на их отсутствие в популярных средствах массовой информации в пользу более крупных, чешуйчатых динозавров, мезозойские птицы были очень разнообразны. Как свидетельствуют ранние схемы классификации, этих первых «птиц», в целом, можно разделить на два типа: с длинным и коротким хвостом. Классификации, предшествующие кладистическим, разделили их в подклассы «Sauriurae» («ящерохвостые», за их длинные, костистые хвосты, подобные таковым у рептилий) и «Ornithurae» («Птицехвостые», у которых развился чрезвычайно укороченных хвост, современного типа). Однако они представляют из себя эволюционные стадии, а не клады. Короткохвостые птицы произошли от длиннохвостых предков и, таким образом, длиннохвостые птицы в целом не могут считаться отдельной группой.
Chiappe (2006) назвал два этих основных типа «веерохвостыми птицами» и «ящерохвостыми птицами», из-за различной формы перьев, имевших разную длину хвоста. У ящерохвостых птиц (наиболее примитивный тип), хвостовые перья (рулевые), как правило, располагались, по меньшей мере, вдоль части длины скелета хвоста, образуя форму, напоминающую ветку папоротника. Каждая пара рулевых перьев, как правило, крепится к одному из хвостовых позвонков. Современные птицы являются веерохвостыми. Вследствие уменьшения хвоста, все рулевые перья крепятся к одной лемехообразной кости, называемой пигостелем и образуют веер, который птица может часто складывать и раскрывать с помощью мышц, управляющих рулевыми перьями.
Однако подобное различие не является обыденным среди мезозойских птиц. Настоящие веерохвостые птицы, возможно, возникли позже, чем изначально полагалось. Многие ранние короткохвостые птицы, такие как длиннокрылые, имеющие клюв конфуциусорнитиды, имели только пару специализированных лентообразных перьев на хвосте и только у представителей одного пола. У более чем половины известных экземпляров Confuciousornis sanctus отсутствуют рулевые перья, а их хвосты представляли из себя лишь пушистые бугорки, покрытые контурными перьями. Формы с короткими хвостами могли быть самками, или особями переживающими период линьки. Лентообразные перья (предположительно) самцов, которые также найдены у многих экземпляров энанциорнисов («противоптиц»), как правило, были парные. Присутствовало два или четыре пера, но известны некоторые виды, у которых было и до восьми. Всё было слитным, укороченные хвостовые позвонки на кончике хвоста, напоминали современный пигостиль. Однако у этих птиц слитная структура хвоста была простой и имела форму стержня или кинжала, и не являлась похожей на сложный пигостиль с крепящейся к нему мускулатурой, как у современных птиц. Таким образом, хвостовое оперение не могло быть раскрыто или сложено для помощи при приземлении, или при повороте во время полёта. Этих промежуточных короткохвостых птиц, пожалуй, лучше назвать «лентохвостые птицы», за их уникальную структуру.
Настоящие веерохвостые птицы, очевидно, более прогрессивные и состоят в основном из современных птиц (Aves) и их ближайших родственников (вместе с энанциорнисами, «истинные птицы»). Они отличаются наличием веера из постепенно изменявшихся рулевых перьев, в котором, по крайней мере, два самыми задних пера крепятся непосредственно к лемехообразному пигостилю. Пигостиль также связан с мышечным органом, называемым bulbi rectricium, к которому крепятся все рулевые перья. Мышца, которая позволяет перьям раскрываться и складываться на подобии веера, способствует достижению гораздо большей манёвренности, чем у предков этих видов. Без подобной структуры, хвостовые перья птиц были бы в значительной степени неподвижными и в большинстве случаев служили бы только для демонстрации.
Ящерохвостые, лентохвостые и веерохвостые птицы - все сосуществовали во время быстрой диверсификации авиалов в раннем мелу. Большинство летающих птиц конца мелового периода были представителями двух основных эволюционных линий короткохвостых: Enantiornithes (лентохвостые) и Euornithes (веерохвостые). Enantiornithes были доминирующими летающими птицами в мезозое, однако все вымерли 66 миллионов лет назад, вместе с большинством других оставшихся эволюционных линий динозавров. Выжило только несколько линий эуорнитин и все они были представителями группы, от которой, в конечном счёте, произошли бескилевые, домашние птицы и ржанковые, и которые диверсифицировали во все другие современные группы птиц, в течение кайнозойской эры.
Сверху: Основное разнообразие структуры хвоста у мезозойских птиц. A) Листообразный (например: у базальных авиалов); B) Лентообразный (например: у энанциорнисов); C) веерообразный (эурорнисы)
Эволюция полёта
С овременным птицам, возможно, лучше всего характерна их способность к полёту, т.е. создание подъёмной силы собственными усилиями. Большинство современных групп птиц является активно летающими, а в прошлом, исследователи часто поддавались соблазну объединить «птицу» и «полёт». Однако наше сегодняшнее понимание летописи ископаемых указывает на то, что происхождение птиц (или, по крайней мере, современных перьев на стадии V) должно предшествовать возникновению активного полёта.
Изначально так сложилось, что был спор по поводу происхождения полёта «с земли вверх», т.е. от сугубо наземных предков, или «с деревьев вниз», от лазающих по деревьям предков. Подобная дихотомия часто рассматривается как ложной, так и вполне вероятной, что некоторая комбинация из двух возможных вариантов, в итоге привела к возникновению полёта у современных птиц. Тем не менее, обе гипотезы действительно делают эти предположения проверяемыми, которые можно сравнить с (правда, ограниченной) доступной летописью окаменелостей. Происхождение полёта по строгому сценарию «с деревьев вниз» предполагает, что предки птиц уже были древесными существами, которые обладали приспособлениями для лазанья. Согласно этой модели также было бы вероятно, что развитие полёта изначально проходило через фазу планирования, у животных, использующих свои крылья для затяжных прыжков с пассивным скольжением между ветками деревьев. С другой стороны, строгая модель «с земли вверх» предполагает изначальное развитие машущего полёта, так как бегающие по земле животные использовали свои крылья для совершения затяжных прыжков, отталкивания на крутых склонах, чтобы в конечном итоге оторваться от земли. К тому же это может означать, что противопоставленный большой палец стопы начал развиваться только после приобретения способности к взрывному взлёту, позволив ранее наземным животным усаживаться на деревьях (Ohmes 2012).
К сожалению, летопись окаменелостей, очевидно, не совсем хорошо подходит для каждого из этих сценариев. Самые примитивные крылатые динозавры, такие как Microraptor и Confuciusornis, имели задние конечности явно без каких-либо выраженных адаптаций для лазанья. До птицегрудых (Ornithothoraces), хватающая стопа ещё не была усовершенствована, тогда как активный полёт, вероятно, уже был приобретён, но первые этапы видоизменения большого пальца стопы уже заметны у конфуциусорнитид, если не у дейнонихозавров. Однако у этих примитивных форм тоже не было такой анатомии плеча, которая позволила бы им совершать взрывной взлёт и, возможно, они были неспособны взлетать с земли. Даже ранним птицегрудым, возможно, было необходимо уметь лазать, чтобы подняться в воздух.
На данный момент, единственной предпочтительной гипотезой, относительно происхождения полёта, является промежуточная гипотеза. Вполне вероятно, что у предков птиц, полёт и древесный образ жизни на самом деле коэволюционировали. Очевидно, что древесные адаптации предков птиц, эволюционировали одновременно с таковыми, которые связаны с полётом. Вероятно, что самый рудиментарный планирующий полёт, или бег по наклонной поверхности, использовался самыми ранними крылатыми птицами, постепенно расширяя ареал обитания этих животных на деревья, где они могли спасаться от хищников, или охотится вне досягаемости своих конкурентов. Это можно рассматривать как гибридную гипотезу «с земли - верх на деревья». Как только птицы стали полностью древесными, полёт смог усовершенствоваться, но на начальных этапах, полёт развивался сообща с ранними этапами древолазания.
У современных птиц полёт приобрёл различные формы, которые в целом можно охарактеризовать пятью различными стилями: машущий, машуще-скользящий, волнообразный, парящий и взрывной (Close & Rayfield 2012). «Машущий полёт» представляет из себя непрерывные взмахи, этот стиль используется такими современными птицами, как утки и фламинго, которые во время полёта совершают взмахи почти непрерывно. Машущие птицы бывают различных размеров, но все они, как правило, имеют высокую нагрузку на крыло (т.е. небольшие крылья по отношению к массе тела птицы). Машуще-скользящий полёт - является распространённой формой полёта, наблюдается у ворон, чаек и многих других, когда машущий полёт непостоянный и периодически сменяется раскрыванием крыльев для скольжения по воздуху. «Волнообразный полёт» является ещё одной формой прерывистого полёта, наблюдаемой в основном у мелких птиц, где вместо скольжения, птица заходит в «баллистическую» фазу, между фазами взмаха крыльев. Крылья здесь сложены вдоль тела, а не раскрыты, в результате чего тело птицы получает аэродинамическое ускорение в воздухе, как пуля. «Парящий полёт» включает в себя две подкатегории полёта: динамическую и статическую. При статическом парящем полёте, птицы, как правило, имеют слабую нагрузку на крыло, широкие крылья и имеют соответствующие щелевые крылья, которые позволяют им пассивно использовать энергию восходящих тепловых потоков. Статически парящие птицы, в основном состоят из таких крупных видов, как стервятники. Динамически парящие птицы используют энергию волн воздуха, обычно вблизи поверхности воды и, как правило, имеют длинные, узкие крылья и испытывают более высокие нагрузки на крыло. К ним относятся такие большие морские птицы, как альбатросы и бакланы. «Взрывной полёт» встречается, в основном, у наземных птиц, которые способны летать только на очень короткие расстояния и не могут поддерживать длительные циклы машущего полёта, например у перепелов. Эти птицы, как правило, используют полёт для того, чтобы спастись от хищников (Close & Rayfield 2012).
Исследование (Close & Rayfield 2012) обнаружило грубую корреляцию между этими пятью стилями полёта и формой вилочковой кости, позволяющую сделать вывод о стилях полёта некоторых мезозойских птиц. Как и следовало ожидать, такие самые примитивные птицы, как Archaeopteryx и Confuciusornis, у которых были широкие, U-образные вилочки, оказались в группе с нелетающими, парящими и планирующими птицами. Хотя, вероятно, это связано с тем, что прогрессивным формам вилочек ещё не было возможности развиться у этих примитивных птиц. Это подтверждают данные, представленные другими исследованиями, которые предполагают, что они были способны совершать только слабые махи, если таковые имелись, и, вероятно, были преимущественно планирующими.
Как и следовало ожидать, из-за их большого разнообразия, энанциорнисы, вероятно, обладали широким спектром стилей полёта, в том числе машуще-скользящим и волнообразным. Тем не менее, согласно исследованиям на 2012-й год, многочисленные энанциорнисовые птицы не входят ни в одну группу современных птиц. Это связано с уникальной формой их вилочек, которые имели V-образную форму и длинный выступ назад, и могли частично брать на себя роль киля грудины у эуорнитин. Таким образом, энанциорнисы, возможно, не приобрели стандартные стили полёта из-за того, что задействовали другие группы мышц, чем у современных птиц, или же они обладали уникальным стилем полёта, исчезнувшим к настоящему времени (Close & Rayfield 2012).
Подобные типы исследований предполагают, что полёт появился у самых примитивных птиц, но не «усовершенствовался» (т.е не достиг стиля полёта современных птиц), пока в раннем мелу не появились энанциорнисы. Вероятно, неэуорнитиновые птицы не умели столь хорошо летать (или, по крайней мере, обладали весьма специфической формой полёта), как современные птицы. Нептицегрудые птицы (те, которые являются более примитивными, чем энанциорнисы) не были способны совершить полный взмах, из-за сравнительно близкого расположения плечевого пояса к животу, а не к боковой или задней части грудной клетки. Это позволило бы этим птицам лишь скользить по воздуху или, в лучшем случае, совершать короткие и слабые взмахи активного полёта. Энанциорнисы, скорее всего, приобрели способность к полному взмаху, но, вероятно, ещё не обладали такими движениями крыльев вниз, как у современных птиц, когда передняя конечность движется во внешнюю сторону и вперёд (вытягиваясь), в результате чего активный полёт становится менее энергозатратным с точки зрения создания подъёмной силы (Close & Rayfield 2012). Как обсуждалось выше, у энанциорнисов сократились хвосты и, соответственно, исчезла большая часть хвостовых перьев. Это серьёзно ограничивало их способность контролировать свою скорость полёта, а точное приземление делало практически невозможным. Удерживающие когти на крыльях у этих видов указывают на то, что они в большей степени всё ещё могли полагаться на лазанье при движении среди деревьев, взлетая и приземляясь.
Развитие у энанциорнисов веерообразного хвоста и рулевых перьев, способствовало развитию более высокой манёвренности и скорости, хотя у многих примитивных видов веерообразный хвост был длинный и экстравагантный, позволяя предположить, что изначально он мог развиться для демонстрационного поведения, при том, возможно, являлся усложнённым лентообразным хвостом более примитивных птиц. Вскоре у эуорнитин редуцировались когти крыльев, что указывает на уменьшение необходимости лазать. Вероятно, это в значительной степени связано с сочетанием веерообразного хвоста и более водного образа жизни, на подобии прибрежных птиц, а также с улучшениями анатомии крыла, которые расширили возможности взлёта с земли, или с поверхности воды.