Популяционная генетика. Во времена Дарвина науки генетики еще не существовало. Она начала развиваться в начале XIXв. Стало известно, что носителями наследственной изменчивости являются гены. Представления генетики внесли дополнительные глубинные объяснения в теорию естественного отбора Ч.Дарвина. Синтез генетики и классического дарвинизма привел к рождению особого направления исследований – популяционной генетики, которое позволило с новых позиций объяснить процессы изменения генетического состава популяций, возникновения новых свойств организмов и их закрепление под воздействием естественного отбора.
Генофонд. Каждая популяция характеризуется определённым генофондом, т. е. совокупным количеством генетического материала, который слагается из генотипов отдельных особей.
Необходимыми предпосылками эволюционного процесса являются возникновение элементарных изменений аппарата наследственности – мутаций, их распространение и закрепление в генофондах популяций организмов. Направленные изменения генофондов популяций под воздействием различных факторов представляют собой элементарные эволюционные изменения.
Как уже отмечалось, природные популяции в разных частях ареала вида обычно более или менее различны. Внутри каждой популяции имеет место свободное скрещивание особей. В результате каждая популяция характеризуется собственным генофондом с присущими только данной популяции соотношениями различных аллелей.
Мутационный процесс – постоянный источник наследственной изменчивости. В популяции, состоящей из нескольких миллионов особей, в каждом поколении может возникать по нескольку мутаций буквально каждого имеющегося в этой популяции гена. Благодаря комбинативной изменчивости мутации распространяются в популяции.
Природные популяции насыщены самыми разнообразными мутациями. На это обратил внимание русский учёный Сергей Сергеевич Четвериков (1880 – 1959), который установил, что значительная часть изменчивости генофонда скрыта от глаз, так как подавляющее большинство возникающих мутаций рецессивны и не проявляются внешне. Рецессивные мутации как бы «впитываются видом в гетерозиготном состоянии», ведь большинство организмов гетерозиготно по многим генам. Подобную скрытую изменчивость можно выявить в экспериментах со скрещиванием близкородственных особей. При таком скрещивании некоторые рецессивные аллели, находящиеся в гетерозиготном и потому скрытом состоянии, перейдут в гомозиготное состояние и смогут проявиться. Значительная генетическая изменчивость природных популяций легко обнаруживается и в ходе искусственного отбора. При искусственном отборе из популяции выбирают тех особей, у которых какие-либо ценные в хозяйственном отношении признаки выражены наиболее сильно, и скрещивают этих особей между искусственный отбор оказывается эффективным почти во всех случаях, когда к нему прибегают. Следовательно, в популяции имеется генетическая изменчивость буквально по каждому признаку данного организма.
Силы, вызывающие генные мутации, действуют случайным образом. Вероятность появление мутантной особи в среде, в которой отбор будет ей благоприятствовать, не больше, чем в среде, в которой она почти наверняка погибнет. С.С.Четвериков показал, что за редким исключением большинство вновь возникших мутаций оказываются вредными и в гомозиготном состоянии, как правило, снижают жизнеспособность особей. Они сохраняются в популяциях лишь благодаря отбору в пользу гетерозигот. Однако мутации, вредные в одних условиях, могут повысить жизнеспособность в других условиях. Так, мутация, вызывающая недоразвитие или полное отсутствие крыльев у насекомых, безусловно, вредна в обычных условиях, и бескрылые особи быстро вытесняются нормальными. Но на океанических островах и горных перевалах, где дуют сильные ветры, такие насекомые имеют преимущества перед особями с нормально развитыми крыльями.
Поскольку всякая популяция обычно хорошо приспособлена к свей среде обитания, крупные изменения обычно снижают эту приспособленность, подобно тому как значительные случайные изменения в механизме часов (удаление какой-нибудь пружины или добавление колесика) ведут к сбою в их работе. В популяциях имеются большие запасы таких аллель, которые не приносят ей какой-либо пользы в данном месте или в данное время; они сохраняются в популяции в гетерозиготном состоянии, пока в результате изменения условий среды вдруг не окажутся полезными. Как только это случается, их частота под действием отбора начинает возрастать, и в конечном счете они становятся основным генетическим материалом. Именно в этом кроется способность популяции адаптироваться, т. е. приспосабливаться к новым факторам – изменениям климата, появлению нового хищника или конкурента и даже к загрязнению среды человеком.
Примером подобной адаптации служит эволюция видов насекомых, устойчивых к инсектицидам. События вол всех случаях развиваются одинаково: при введении в практику нового инсектицида (ядра, действующего на насекомых) для успешной борьбы с насекомым-вредителем бывает достаточно небольшого го количества. С течением времени концентрацию инсектицида приходится повышать, пока, наконец, он не оказывается недействительным. Первое сообщение об устойчивости насекомого к инсектициду появилось в 1947 г. И относилось к устойчивости комнатной мухи к ДДТ. Впоследствии устойчивость к одному или нескольким инсектицидам, очевидно, имелись в каждой из популяций этих видов; их действие и обеспечило в конечном итоге снижение эффективности ядов, использованных для борьбы с вредителями.
Таким образом, мутационный процесс создает материал для эволюционных преобразований, формируя резерв наследственной изменчивости в генофонде каждой популяции и виде в целом. Поддерживая высокую степень генетического разнообразия популяций, он создает основу для действия естественного отбора и микроэволюции.