Обладая специфическим генофондом, находящимся под контролем естественного отбора, популяции играют важнейшую роль в эволюционных преобразования вида. Все процессы, ведущие к изменениям вида, начинаются на уровне видовых популяций и являются направленными процессами преобразований популяционного генофонда.
Генетическое равновесие в популяциях. Частота встречаемости различных аллель в популяции определяется частотой мутаций, давлением отбора, а иногда и обменом наследственной информации с другими популяциями в результате миграций особей. При относительном постоянстве условий и высокой численности популяции все указанные процессы приводят к состоянию относительного равновесия. В результате генофонд таких популяций становится сбалансированным, в нем устанавливается генетическое равновесие, или постоянство частот встречаемости различных аллелей.
Причины нарушения генетического равновесия. Приведенный ранее пример с действием инсектицидов говорит о том, что действие естественного отбора приводит к направленным изменениям генофонда популяции – повышению частот «полезных» генов. Происходят микроэволюционные изменения. Однако изменения генофонда могут носить и ненаправленный, случайный характер. Чаще всего они связаны с колебаниями численности природных популяций или с пространственным обособлением части организмов данной популяции.
Ненаправленные, случайные изменения генофонда могут происходить вследствие разных причин. Одна из них – миграции, т. е. перемещение части популяции в новое место обитания. Если небольшая часть популяции животных или растений поселяется на новом месте, генофонд вновь образованной популяции будет неизбежно меньше генофонда родительской популяции. В силу случайных причин частоты аллелей в новой популяции могут не совпадать с таковыми у исходной. Гены, до того редко встречающиеся, могут быстро распространяться (вследствие полового размножения) среди особей новой популяции. А ранее широко распространенные гены могут отсутствовать, если их не было в генотипах основателей нового поселения.
Сходные изменения могут наблюдаться в случаях, когда популяция разделяется на две неравные части естественными или искусственными барьерами. Например, на реке построена дамба, разделившая обитавшую там популяцию рыб на две части. Генофонд малой популяции, берущей начало от малого количества особей, может, опять же в силу случайных причин, отличаться от генофонда исходной по составу. Он будет нести в себе только те генотипы, которые случайно подобрались среди малого числа основателей новой популяции. Редкие аллели могут оказаться обычными в новой популяции, возникшей в результате ее обособления от исходной популяции.
Состав генофонда может меняться вследствие различных природных катастроф, когда выжившими остаются лишь немногие организмы (например, из-за наводнения, засухи или пожаров). В популяции, пережившей катастрофу, состоящей из особей, оставшихся в живых случайно, состав генофонда будет сформирован из случайно подобранных генотипов. Вслед за спадом численности начинается массовое размножение, начало которому дает немногочисленная группа. Генетический состав этой группы определит генетическую структуру всей популяции в период ее расцвета. При этом некоторые мутации могут совсем исчезнуть, а концентрация других – резко повысится. Набор генов, оставшихся у живых особей, может несколько отличаться от того, который существовал в популяции до катастрофы.
Резкие колебания численности популяций, чем бы они ни были вызваны, изменяются частоту аллелей в генофонде популяций. При создании неблагоприятных условий и сокращении численности популяции из-за гибели особей может происходить утрата некоторых генов, особенно редких. В целом чем меньше численность популяции, тем выше вероятность потери редких генов, тем большее влияние оказывают на состав генофонда случайные факторы. Периодические колебания численности свойственны почти всем организмам. Эти колебания изменяют частоту генов в популяциях, возникающих на смену друг другу. Примером являются некоторые насекомые; только малое их количество выживает после зимы. Эта малая доля дает начало новой летней популяции, ее генофонд часто отличается от генофонда популяции, существовавшей год назад.
Таким образом, действие случайных факторов обедняет и изменяет генофонд малой популяции по сравнению с его исходным состоянием. Это явление называется дрейфом генов. В результате дрейфа генов может сложиться жизнеспособная популяция со своеобразным генофондом, во многом случайным, поскольку отбор в данном случае не играл ведущей роли. По мере увеличения численности особей вновь восстановится действие естественного отбора, который будет распространяться уже на новый генофонд, приводя к его направленным изменениям. Совокупность всех этих процессов может привести к обособлению нового вида.
Направленные изменения генофонда происходят вследствие естественного отбора. Естественный отбор приводит к последовательному возрастанию частот одних генов (полезных в данных условиях) и к снижению других. Вследствие естественного отбора в генофонде популяций закрепляются полезные гены, т. е. благоприятствующие выживанию особей в данных условиях среды. Их доля возрастает, и общий состав генофонда меняется. Изменения генофонда под действием естественного отбора должны приводить и к изменениям фенотипов, особенностей внешнего строения организмов, их поведения и образа жизни, а в конечном итоге – к лучшей приспособленности популяции к данным условиям внешней среды.
«Популяции, их структура и экологические характеристики».
План:
1 Экологическое определение популяции
2 Пространственная, половая и возрастная характеристика популяций
3 Колебания численности популяций и динамика популяций различных климатических зон
Д\з:
1 Хван Т.А. «Основы экологии» серия «Среднее профессиональное образование», Ростов н\д: Феникс», 2003-256стр.
стр.163-178
2 Криксунов Е.А. «Экология»10-11классы; Учебник для общеобразовательных учебных заведений, 4-е издание; Дрофа, 2000-256стр. стр. 61-89
1 Популяция- группа особей одного вида, обладающих способностью свободно скрещиваться и достаточно долго поддерживать своё существование в данном местообитании.
Популяции одного и того же вида могут быть отделены друг от друга четкими границами.
Основные свойства популяций:
1 самовоспроизводство
2 изменчивость
3 взаимодействие с популяциями других видов
4 функционирование
Наилучшим образом популяцию как группу организмов характеризует обилие. Мерой обилия может быть общее численность организмов в популяции.
Для измерения обилия популяций используют много различных методов:
1 полный учёт обилия популяций (крупные особи)
2 метод пробных площадок
3 методы мечения и повторного отлова
4 методы без взятия проб (неподвижные организмы)
Наилучшим показателем, который можно использовать для измерения популяционного обилия, является плотность.
Плотность популяции - численность или биомасса особей, приходящаяся на единицу площади или объёма жизненного пространства. Примером плотности популяции может быть: 500деревьев на 1га. леса; 5млн. экз. хлореммы на 1 м3 воды.
Мерой обилия могут являться и показатели, отнесённые не к единице пространства, а к единице времени, например: число птиц, отмеченных в течении года, или количество рыб, выловленных за сутки-это относительные показатели - индексы численности.
2 Важнейшие демографические характеристики популяций:
Описание полового и возрастного состава популяции называют демографией («демос» - народ, население, «графо» - пишу, описываю).
Популяции состоят из особей разног пола и возраста. Соотношение половых и возрастных групп определяет многое в общей жизнеспособности и темпах роста популяций и является важной характеристикой ее структуры.
У любой особи с возрастом закономерно изменяются характер связей со средой и устойчивость к действию отдельных факторов. У некоторых видов эти возрастные различия выражены резко, происходит даже смена сред обитания, характера питания, способов передвижения. Личинки стрекозы-коромысла – типично водные жители с реактивным типом движения в воде, а взрослые – наземно-воздушные, с машущим полетом. Бабочки после метаморфоза переходят от грызущего типа питания к сосущему, от ползания к полету и т.п. У всех видов в ходе развития особей есть боле уязвимые стадии и более устойчивые. Известно, что проростки растений, детеныши животных более чувствительны к неблагоприятным структурам, чем взрослые сформировавшиеся организмы.
Есть виды с очень простой возрастной структурой популяции, которые состоят практически из представителей одного возраста. Например, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем примерно одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Среди животных также есть виды с однородными по возрасту популяциями, например, многие виды саранчи весной представлены личинками, ранним летом – бескрылыми неполовозрелыми особями, затем – крылатыми формами, а глубокой осенью – только яйцами, запрятанными в почве в кубышки.
Сложная возрастная структура популяций возникает тогда, когда в ней представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений, взрослые особи размножаются многократно и имеют достаточно большую продолжительность жизни. В стадах слонов или обезьян-павианов, например, есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и размножающиеся самки и самцы, и старые особи.
Популяция – именно та «ячейка» биоты, которая является основой ее существования, она обеспечивает выживание вида благодаря наследственности адаптационных качеств, она дает начало новым популяциям и процессам видообразования, т.е. является элементарной единицей эволюционного процесса, тогда как вид есть его качественный этап.
Известно, что важнейшими являются количественные характеристики, которые позволяют решить большинство проблем качественного характера. Выделяют две группы количественных показателей – статически и динамические.
Возрастная структура популяции, т.е. соотношение в ней разных возрастных групп, определяется особенностями жизненного цикла вида и внешними условиями. В любой популяции можно условно выделить три экологические группы: предрепродуктивную, репродуктивную, пострепродуктивную. К предрепродуктивной относится группа особей, возраст которых не обеспечивает способности к воспроизведению, репродуктивная – группа, способная воспроизводить новые особи; наконец, пострепродуктивная – особи, которые по ряду причин утратили способность участвовать в воспроизведении новых поколений. По отношению к общей продолжительности жизни длительность этих возрастов сильно меняется у разных видов. Для человека эти возраста по длительности приблизительно одинаковы. Имеются виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Так, все однолетние растения весной находятся в просторах, затем почти одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Уязвимость таких популяций крайне высока: если в период развития наступают, например, заморозки, происходит массовая гибель особей. Напротив, в благоприятной ситуации такая популяции может дать взрыв численности (саранча, грызуны). В популяции со сложной возрастной структурой представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений. Так, в стадах слонов, например, есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и способные к размножению самцы и самки, и старые особи. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности. Экстремальные внешние условия могут изменить их возрастной состав за счет гибели наиболее слабых, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции. Половые группировки внутри популяций формируются на базе различных полов. Отличие самцов от самок затрагивает не только строении и функцию половой системы, но и морфологию в целом (рога у самцов и отсутствие их у самок; крылатые самцы и бескрылые самки у некоторых насекомых; яркое оперение самцов и скромное у самок и т.д.). Часто встречается различие самцов и самок по характеру и виду пищи. Так, у многих комариных самцы питаются нектаром или соком растений, а самки - кровью жертв.
Разный пищевой рацион самцов и самок имеет место у ряда млекопитающих, птиц, рыб. Соотношение возрастных и половых групп, которые можно отнести к статистическим показателям популяции, определят многое в общей жизнеспособности и темпах роста популяции, является важной характеристикой её структуры. Тщательный и постоянный анализ возрастного и полового состава популяций - главное условие для прогнозирования численности тех видов, которые человечество использует в дикой природе или с которыми вынуждено бороться.
Пространственная структура популяций. Пространство, которое занимает популяция, дает ей необходимые для жизни условия. Однако каждая конкретная территория способна прокормить лишь определенное число особей. При этом очевидно, что на степень использования доступных природных ресурсов влияет не только общая численность популяции, но и размещение особей в пространстве. Изредка в природе встречаются почти равномерное упорядоченное распределение особей не на занимаемой территории, например, в чистых зарослях некоторых растений. Однако в силу неоднородности занимаемого пространстве, а также некоторых особенностей биологии видов чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно. При этом существует два крайних варианта неравномерного размещения членов популяций:
1) чётко выраженная мозаичность с незанятым пространством между отдельными скоплениями особей (например, гнездовья грачей в рощах или парках);
2) распределение случайного, диффузного типа, когда члены популяции более или менее независимы друг от друга и обитают в относительно однородной для них среде (например, размещение мучных хрущаков в муке). Отметим, что между указанными вариантами неравномерного размещения существует множество переходов. В тоже время тип распределения в занимаемом пространстве в каждом конкретном случае оказывается приспособительным, поскольку позволяет оптимально использовать имеющиеся ресурсы
Экологические понятия
(запомнить и уметь объяснить)
1 популяция
2 самовоспроизводство
3 демографические показатели
4 обилие
5 общая численность
6 плотность
7 индекс численности
8 рождаемость: относительная или удельная
абсолютная или максимальная
экологическая
9 плодовитость
10 смертность: минимальная, относительная, или удельная
11 продолжительность жизни
12 кривые выживания
13 возрастная структура
14 возрастной спектр (возрастное распределение)
15 чувствительность популяций к внешним воздействиям
16 динамика популяций
17 рост популяции
18 циклические колебания численности
19 регуляция численности популяций.
Контрольные вопросы для самопроверки при изучении темы
1. Что такое популяция?
2. Что такое демографическое характеристики популяций?
3. В чем состоит практическое значение изучение популяций?
4. Что такое численности? (примеры)
5. Перечислите показатели, которые характеризуют организмы популяции, их группы.
6.Назовите методы измерения обилия популяции.
7. Какие свойства популяции определяются особенностями ее возрастного состава?
8. Почему многовозрастные популяции оказываются менее чувствительными к внезапным кратковременным изменениям условиям жизни?
9. Какое значение имеет изучение возрастной структуры популяций в практической деятельности человека?
10. Что такое динамика популяции?
11. Какую роль в изменении численности популяции играют абиотические и биотические факторы?