Все гладкомышечные клетки сосудов получают влияния со стороны ЦНС. Современные данные свидетельствуют о том, что симпатические нервы для сосудов являются вазоконстрикторами (суживают сосуды). Сосудосуживающее влияние симпатических нервов не распространяется на сосуды головного мозга, легких, сердца и работающих мышц. При возбуждении симпатических нервов сосуды указанных органов и тканей наоборот расширяются. Симпатические преганглионарные нейроны, участвующие в регуляции тонуса сосудов, локализованы в грудном отделе спинного мозга(Т1 – Т12), и в поясничном отделе(L1 – L4).Скопление этих нейронов называется спинальным сосудодвигательным центром. В окончаниях постганглионарныхволокон продуцируется медиатор норадреналин, который взаимодействует с адренорецепторами гладких мышц сосудов и вызывает соответствующий сократительный эффект. Парасимпатические влияния ЦНС оказывает лишь на некоторые сосуды: парасимпатические волокна снабжают сосуды языка, слюнных желез, мягкой мозговой оболочки, наружных половых органов.
Сосудорасширяющие нервы (вазодилататоры) имеют несколько источников. Они входят в состав некоторых парасимпатических нервов. Также сосудорасширяющие нервные волокна обнаружены в составе симпатических нервов и задних корешков спинного мозга.
Сосудодвигательный центр. Находится в продолговатом мозге и находится в состоянии тонической активности, т. е. длительного постоянного возбуждения. Устранение его влияния вызывает расширение сосудов и падение артериального давления.
Помимо спинального сосудодвигательного центра в продолговатом мозгу и варолиевом мосту также имеются скопления нейронов, называемым сосудодвигательным или вазомоторным центром.
Сосудодвигательный центр продолговатого мозга расположен на дне IV желудочка и состоит из трех отделов —сенсорного. прессорного и депрессорного. Сенсорный отдел расположен в области нижней части варолиева моста и предназначен для восприятия информации от рецепторов сосудов сердца и других областей тела. Раздражение второгоотдела вызывает сужение артерий и подъем артериального давления, а раздражение третьего—расширение артерий и падение давления.Вазоконстрикторный отдел, или прессорный отдел представлен норадренергическими нейронами, аксоны которых идут в спинной мозг и при необходимости возбуждают нейроны спинального сосудодвигательного центра. Благодаря этому возникает повышение тонуса сосудов – наблюдается прессорная реакция.
Влияния, идущие от сосудосуживающего центра продолговатого мозга, приходят к нервным центрам симпатической части вегетативной нервной системы, расположенным в боковых рогах грудных сегментов спинного мозга, где образуются сосудосуживающие центры, регулирующие тонус сосудов отдельных участков тела.
Вазодилататорный отдел, или депрессорный отдел тоже представлен норадренергическими нейронами, аксоны которых идут к нейронам вазоконстрикторского отдела. Под влиянием нейронов депрессорного отдела активность прессорного отдела снижается и тем самым снижается активность сосудодвигательного спинального центра, происходит снижение тонуса гладких мышц сосудов, возникает вазодилатация.
В норме обычно в тоническом состоянии находится вазоконстрикторный отдел вазомоторного центра. Поэтому ко всем гладким мышцам непррывно идет поток импульсов(примерно 1 – 3 ипм.в сек.) Это приводит к тому, что в условиях покоя гладкие мышцы находятся в определенном тонусе. При необходимости этот тонус может быть снижен до некоторого уровня(базальный тонус), а с другой стороны - в определенных ситуациях он может быть повышен. Для точной ориентации используют такие понятия как тонус покоя(уровень тонического сокращения в условиях непрерывной импульсации при частоте 1-3 имп./с), базальный тонус(тонус гладких мышц в отсутствие влияния симпатических нервов) и повышенный тонус (уровень тонуса при частой симпатической импульсации).
Вазомоторный центр контролируется высшими мозговыми центрами, в том числе гипоталамусом и корой больших полушарий Часть нейронов гипоталамус повышает тонус прессорного отдела и тем самым тонус сосудов. Другая часть нейронов гипоталамуса, наоборот, повышает активность прессорногоотдела и тем самым снижает тонус сосдов. Премоторная и моторная зоны коры, поясная извилина, лобные доли коры - все эти структуры причастны к регуляции сосудистого тонуса. Благодаря этому ЦНС обеспечивает регионарную регуляцию кровообращения (гипоталамус), а также системную регуляцию (гипоталамус, кора), в том числе по принципу прогнозирования – досрочную регуляцию, основанную на выработке условных сосудодвигательных рефлексов.
Кроме сосудодвигательного центра продолговатого и спинного мозга, на состояние сосудов оказывают влияние нервные центры промежуточного мозга и больших полушарий.
Рефлекторная регуляция сосудистого тонуса. Тонус сосудодвигательного центра зависит от афферентных сигналов, приходящих от периферических рецепторов, расположенных в некоторых сосудистых областях и на поверхности тела, а также от влияния гуморальных раздражителей, действующих непосредственно на нервный центр. Следовательно, тонус сосудодвигательного центра имеет как рефлекторное, так и гуморальное происхождение.
Рефлекторные изменения тонуса артерий - сосудистые рефлексы - могут быть разделены на две группы: собственные и сопряженные рефлексы. Собственные сосудистые рефлексы вызываются сигналами от рецепторов самих сосудов. Морфологическими исследованиями обнаружено большое число таких рецепторов. Особенно важное физиологическое значение имеют рецепторы, сосредоточенные в дуге аорты и в области разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную. Рецепторы сосудистых рефлексогенных зон возбуждаются при изменении давления крови в сосудах. Поэтому их называют прессорецепторами, или барорецепторами. Сосудистые рефлексы можно вызвать, раздражая рецепторы не только дуги аорты или каротидного синуса, но и сосудов некоторых других областей тела. Так, при повышении давления в сосудах легкого, кишечника, селезенки наблюдаются рефлекторные изменения артериального давления и других сосудистых областях.
Рефлекторная регуляция давления крови осуществляется при помощи не только механорецепторов, но и хеморецепторов, чувствительных к изменениям химического состава крови. Такие хеморецепторы сосредоточены в аортальном и каротидном тельцах, т. е. в местах локализации прессорецепторов.
Хеморецепторы чувствительны к двуокиси кислорода и недостатку кислорода и крови; они раздражаются также окисью углерода, цианидами, никотином. От этих рецепторов возбуждение по центростремительным нервным волокнам передается к сосудодвигательному центру и вызывает повышение его тонуса. В результате сосуды суживаются и давление повышается. Одновременно происходит возбуждение дыхательного центра.
Хеморецепторы обнаружены также в сосудах селезенки, надпочечников, почек, костного мозга. Они чувствительны к различным химическим соединениям, циркулирующим в крови, например, к ацетилхолину, адреналину и др.
Сопряженные сосудистые рефлексы, т. е. рефлексы, возникающие в других системах и органах, проявляются преимущественно повышением артериального давления. Их можно вызвать, например, раздражением поверхности тела. Так, при болевых раздражениях рефлекторно суживаются сосуды, особенно органов брюшной полости, и артериальное давление повышается. Раздражение кожи холодом также вызывает рефлекторное сужение сосудов, главным образом кожных артериол.
Влияние коры головного мозга на сосудистый тонус. Влияние коры полушарий большого мозга на сосуды было впервые доказано путем раздражения определенных участков коры.
Кортикальные сосудистые реакции у человека изучены методом условных рефлексов. Если многократно сочетать какое-либо раздражение, например, согревание, охлаждение или болевое раздражение участка кожи с каким-нибудь индифферентным раздражителем (звуковым, световым и т. и.), то через некоторое число подобных сочетании один индифферентный раздражитель может вызвать такую же сосудистую реакцию, как и применяющееся одновременно с ним безусловное термическое или болевое раздражение.
Сосудистая реакция на ранее индифферентный раздражитель осуществляется условнорефлекторным путем, т.е. при участии коры больших полушарий. У человека при этом возникают и соответствующие ощущения (холода, тепла или боли), хотя никакого раздражения кожи не было.
3.2. Гуморальная регуляция тонуса сосудов. Некоторые гуморальные агенты суживают, а другие расширяют просвет артериальных сосудов. К сосудосуживающим веществам относятся гормоны мозгового вещества надпочечников – адреналин и норадреналин, а также задней доли гипофиза – вазопрессин.
Адреналин и норадреналин суживают артерии и артериолы кожи, органов брюшной полости и легких, а вазопрессин действует преимущественно на артериолы и капилляры.
К числу гуморальных сосудосуживающих факторов относится серотонин, продуцируемый в слизистой оболочке кишечника и некоторых участках головного мозга. Серотонин образуется также при распаде кровяных пластинок. Физиологическое значение серотонина в данном случае состоит в том, что он суживает сосуды и препятствует кровотечению из пораженного участка.
К сосудосуживающим веществам относится ацетилхолин, который образуется в окончаниях парасимпатических нервов и симпатических вазодилятаторов. Он быстро разрушается в крови, поэтому его действие на сосуды в физиологических условиях чисто местное.
Сосудорасширяющим веществом является также гистамин – вещество, образующееся в стенке желудка и кишечника, а также во многих других органах, в частности, в коже при ее раздражении и в скелетной мускулатуре во время работы. Гистамин расширяет артериолы и увеличивает кровенаполнение капилляров.