Кровоснабжение головного мозга

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Отделы головного мозга - В головном мозге по происхождению, структурным особенностям и функциональному значению могут быть выделены три больших отдела: ствол, подкорковый отдел и кора больших полушарий. Ствол мозга состоит из производных третьего и второго пузырей трехпузырной стадии развития головного мозга, в то время как подкорковый отдел и кора развиваются из первого пузыря. Последние два отдела, имея общее происхождение, отличаются друг от друга строением и функциями.

Ствол мозга представлен продолговатым мозгом, мостом, мозжечком и средним мозгом. В стволе, развивающемся над передним концом хорды, обнаруживаются присущие спинному мозгу признаки сегментарности. Они выражаются в последовательном расположении ядер черепных нервов и отхождении их корешков. Под пограничной бороздой, продолжающейся сюда из спинного мозга, дифференцируются двигательные нейроны продолговатого мозга, моста и мозговых ножек. Выше их, в области самой борозды, закладываются нейроны автономной нервной системы продолговатого и среднего мозга. Остальные структуры ствола развиваются из крыльной пластинки.

Подкорковый отдел (ближайшая подкорка, по И.П. Павлову) состоит из структур промежуточного мозга и базальных ганглиев полушарий. Здесь уже нет производных основной пластинки, которая закончилась вместе с пограничной бороздой в среднем мозге. Подкорковый отдел развивается из крыльной пластинки и лежит топографически уже впереди переднего конца хорды. Здесь нет больше признаков сегментарности, нервные клетки группируются в форме скоплений – ядер.

Кора больших полушарий также целиком развивается из крыльной пластинки. Но ее клетки группируются не в ядра, а располагаются послойно.

Во всех трех отделах мозга имеются филогенетически старые и новые структуры; одни из них развиваются, другие подвергаются значительной перестройке и лишь немногие испытывают редукцию. Филогенетически наиболее молодой и прогрессивно развивающейся частью головного мозга является кора больших полушарий. Ее развитие вызывает сильное разрастание больших полушарий, которые составляют основную массу головного мозга человек. Базальные ганглии и промежуточный мозг (за небольшим исключением) окружены веществом полушарий, стволовые отделы покрыты полушариями сверху и с боков и видны лишь с нижней стороны. Оба полушария разделены глубокой сагиттальной щелью мозга, в ее глубине лежит мозолистое тело, состоящее из поперечных волокон, которые соединяют оба полушария.

Продолговатый мозг расположен на скате основания черепа. Верхней границей продолговатого мозга является горизонтальная борозда, отделяющая его от моста, а нижней – перекрест пирамид и место выхода корешка первой пары спинно-мозговых нервов. Продолговатый мозг представляет собой продолжение спинного мозга и в нижней части имеет весьма сходные с ним форму и строение. По нему тянутся со спинного мозга передняя срединная щель, задняя срединная борозда и передние и задние латеральные борозды, внутри находится центральный канал. Как от спинного мозга отходят вентральные и дорсальные корешки спинно-мозговых нервов, так от продолговатого мозга отходят корешки IX–XII черепных нервов. Борозды и корешки нервов расчленяют продолговатый мозг на три пары канатиков: передние, боковые и задние.

Передние канатики лежат по обе стороны передней срединной щели. Они образованы выпуклыми белыми тяжами – пирамидами, которые состоят из волокон еще общего здесь нисходящего кортикоспинального (пирамидного) тракта. Пирамиды суживаются книзу, так как около 2/3 их волокон постепенно переходят на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид и ниже – боковой кортикоспинальный путь. Меньшая часть волокон остается на той же стороне, продолжаясь в передние канатики спинного мозга в виде переднего кортикоспинального пути.

У низших позвоночных пирамидные пути отсутствуют, они появляются только в связи с развитием новой коры головного мозга и максимального развития достигают у человека.

К передней поверхности каждой пирамиды примыкает дугообразное ядро.

Латеральнее пирамид, из переднелатеральной борозды на поверхность выходит подъязычный нерв (XII), корешки которого располагаются соответственно вентральным корешкам спинного мозга.

Латеральные канатики занимают боковые поверхности продолговатого мозга. Их вентральную часть составляют оливы, дорсальную – нижние ножки мозжечка. Оливы (нижние ядра олив) имеют овальную форму и состоят из нервных клеток. На поперечном разрезе видно, что они изогнуты таким образом, что их ворота открыты медиально вверх. Нейроны олив образуют связи с мозжечком и функционально связаны с поддержанием тела в вертикальном положении. Нижние ножки мозжечка – массивные волокнистые тяжи. Расходясь кверху в стороны, они ограничивают с боков нижний угол дна четвертого желудочка – ромбовидную ямку.

Из боковых канатиков продолговатого мозга последовательно выходят корешки добавочного (XI), блуждающего (X) и языкоглоточного (IX) черепных нервов, располагающихся соответственно дорсальным корешкам спинного мозга.

Задние канатики находятся по обе стороны от задней срединной борозды и состоят из поднимающихся сюда из спинного мозга тонкого и клиновидного пучков. Первый из них утолщается здесь в тонкий, а второй – в клиновидный бугорок. Утолщения образованы ядрами – скоплениями вставочных нейронов, на которых оканчиваются волокна пучков. Волокна клеток тонкого и клиновидного ядер идут в двух направлениях: под названием наружных дугообразных волокон – по периферии продолговатого мозга в состав нижних ножек мозжечка противоположной стороны. Другие, под названием внутренних дугообразных волокон, перекрещиваются перед центральным каналом, между оливами и образуют медиальную петлю, которая принимает восходящее направление.

Передняя, расширенная часть продолговатого мозга своей дорсальной поверхностью участвует в формировании каудальной части ромбовидной ямки на дне четвертого желудочка – полости заднего мозга.

Все образования, расположенные между ямкой и пирамидами, относятся к покрышке. Латеральнее медиальной петли, в покрышке, расположена особенно мощно развитая в продолговатом мозге ретикулярная формация, являющаяся продолжением подобной структуры спинного мозга. Раньше считалось, что эта формация несет лишь функцию аппарата местного значения, т.е. связывает между собой различные нейроны ядер черепных нервов (IX–XII и др.) продолговатого мозга, в частности вставочные и эффекторные нейроны, лежащие в области дна четвертого желудочка. В последнее время ретикулярной формации стали придавать большее значение. В частности, с ретикулярной формацией ствола связывают регуляцию возбудимости вышерасположенных отделов мозга, имеющих отношение к объединенной (интегративной) их деятельности. Влияет ретикулярная формация ствола и на изменение возбудимости спинного мозга. В ретикулярной формации расположены жизненно важные центры: регуляции сердечно-сосудистой системы, дыхания и защитных дыхательных рефлексов, центры деятельности пищеварительного тракта и др.

Ретикулярная формация ствола тесно связана с различными сенсорными системами и не только влияет на их деятельность, но и сама подвержена воздействиям с их стороны.

Из черепных нервов, ядра которых расположены в продолговатом мозге, особое значение имеет блуждающий (X), иннервирующий органы дыхания, пищеварения, кровообращения и другие. Повреждения продолговатого мозга, непосредственно связанного с основными жизненно важными функциями организма, ведет к смерти.

Помимо клеточных структур, в покрышке продолговатого мозга расположены медиальный продольный пучок, рубро-спинальный, передний спинно-мозжечковый, спинно-таламический, вестибулоспинальный и другие восходящие и нисходящие пути. Таким образом, продолговатый мозг служит и проводниковым отделом головного мозга.

В процессе эволюции продолговатый мозг возник и усложнялся в связи с развитием органов статики и акустики, жаберного аппарата, совершенствовании систем кровообращения и дыхания. В нем находятся нервные центры, связанные с аппаратом равновесия и координацией движений.

Мост расположен над продолговатым мозгом в виде поперечного белого вала.

В латеральном конце борозды, разделяющей продолговатый мозг и мост, расположены корешки преддверно-улиткового (VIII) нерва, состоящего из волокон, идущих от рецепторных клеток улитки и преддверия, и корешки лицевого с промежуточным (VII) нервов. В медиальной части борозды между мостом и пирамидой отходят корешки отводящего нерва (VI).

Спереди мост резко отграничен от ножек мозга, а латерально соединен с мозжечком посредством средних ножек мозжечка. Границей моста и средних ножек мозжечка является место выхода чувствительного и двигательного корешков тройничного нерва (V).

По средней линии моста проходит продольная борозда, в которой лежит основная (базилярная) артерия мозга. На поперечном срезе моста выделяются вентральная часть, выступающая на нижней поверхности мозга, – основание моста и дорсальная – покрышка, лежащая в глубине. Поверхность основания по обе стороны от продольной борозды выпуклая благодаря проходящим здесь кортикоспинальным путям и поперечно исчерчена волокнами клеток основания моста. Эти поперечные волокна (моcто-мозжечковые волокна), образуют средние ножки мозжечка, проникают в мозжечок и доходят до его коры. Они проводят импульсы, воспринятые клетками собственных ядер основания моста от коры больших полушарий. Таким образом, в основании моста расположены филогенетически новые структуры: ядра основания, связанные с корой больших полушарий кортико-мостовым путем, и кортикоспинальный (пирамидный) путь.

Филогенетически старая покрышка моста служит прямым продолжением покрышки продолговатого мозга, вместе с передним отделом которой она участвует в образовании дна четвертого желудочка. В покрышку моста распространяется из продолговатого мозга ретикулярная формация, в которой лежат ядра черепных нервов (V–VIII), волокна медиальной петли и другие филогенетически старые восходящие пути. Кроме того, ядра ретикулярной формации связаны с ядрами и корой мозжечка, а также с выше- и нижележащими отделами мозга. От ядер нерва преддверия (часть VIII нерва) здесь берет начало медиальный продольный пучок, несущий импульсы, обеспечивающие поддержание телом равновесия. Здесь начинается и тройничная петля от переключательных ядер тройничного нерва, проводящая импульсы кожной чувствительности от лица.

На границе между покрышкой и основанием лежит перекрест волокон одного из ядер нерва улитки (часть VIII нерва) – трапециевидное тело, продолжением которого служит латеральная петля – путь, несущий слуховые импульсы. Между волокнами трапецевидного тела расположены переднее и заднее ядра трапециевидного тела. Среди ядер моста особый интерес представляет ядро верхней оливы. Тела нейронов в этом ядре расположены в виде латинской буквы 5. Сигналы от слуховых рецепторов внутреннего уха передаются на нейроны ядра верхней оливы в соответствии с их распределением на витках улитки: конфигурация ядра обеспечивает осуществление звукотопической проекции. Так как рецепторные клетки, находящиеся в верхних витках улитки, воспринимают низкочастотные звуковые колебания, а рецепторы в основании улитки, напротив, более высокие звуки, то соответствующая звуковая частота передается определенным нейронам ядра верхней оливы

Мозжечок располагается сзади от моста и продолговатого мозга. Он отделяется от переднего мозга глубокой щелью, в которую врастает намет мозжечка. Нижняя поверхность мозжечка обращена к продолговатому мозгу. В средней части на верхней поверхности хорошо заметна непарная часть мозжечка – червь. По бокам от него лежат парные полушария. Полушария мозжечка развиваются параллельно с корой больших полушарий и достигают у человека значительных размеров. Червь с нижней стороны погружен глубоко между полушариями; верхняя его поверхность переходит в полушария постепенно.

Кора полушарий и червя изрезана бороздками, которые делят ее на извилины, группирующиеся в доли, разделенные постоянными, более глубокими бороздами. Борозды переходят с одного полушария на другое через червь. В полушариях мозжечка выделяют три доли – переднюю, заднюю и клочково-узелковую. Клочок несколько обособлен, он прилегает к средним ножкам мозжечка.

На поверхности полушарий расположено серое вещество. Белое вещество лежит в мозжечке под корой. В черве оно представлено тонким слоем, форму которого на сагиттальном разрезе древние анатомы назвали древом жизни, так как находили в нем сходство с зубчатым листом туи, или "древа жизни", названного так за его вечно зеленый цвет.

В толще белого вещества располагаются скопления нервных клеток, образующие четыре пары ядер мозжечка. В области червя лежит ядро шатра; латеральнее его, уже в полушариях, находятся шаровидное и пробковидное ядра и затем самое крупное – зубчатое ядро. На клетках последнего оканчиваются волокна ганглиозных клеток коры полушарий мозжечка. Ядра шатра посылают волокна к вестибулярным ядрам и ретикулярной формации продолговатого мозга. От последней начинается ретикулоспинальный путь. Аксоны шаровидного и пробковидного ядер идут в средний мозг (к красному ядру), а зубчатого ядра – к вентролатеральному ядру таламуса (см. ниже), а оттуда в моторную область коры больших полушарий и к базальным ядрам. Таким образом, мозжечок имеет хорошо развитые связи со всеми моторными системами.

Серое вещество лежит в мозжечке поверхностно, образуя его кору, в которой клетки расположены в три слоя. Первый слой, наружный, молекулярный, широкий, состоит из звездчатых, веретенообразных и корзинчатых клеток. Второй слой, ганглиозный, образован телами клеток Пуркинье. Эти клетки имеют сильно разветвленные дендриты, которые выходят в молекулярный слой Дендритное дерево образует уплощенную структуру. Тело и начальный сегмент аксона клеток Пуркинье оплетены отростками корзинчатых клеток. При этом одна клетка Пуркинье может контактировать с 30 такими клетками. Аксоны ганглиозных клеток выходят за пределы коры мозжечка и оканчиваются на нейронах зубчатого ядра. Волокна ганглиозных клеток коры червя и клочка оканчиваются на других ядрах мозжечка. Самый глубокий слой – гранулярный, образован многочисленными зернистыми клетками (клетки-зерна). От каждой клетки отходит несколько дендритов (4–7); аксон поднимается вертикально вверх, доходит до молекулярного слоя и ветвится Т-образно, образуя параллельные волокна. Каждое такое волокно контактирует с более чем 700 дендритами клеток Пуркинье. Между клетками-зернами находятся единичные, более крупные звездчатые нейроны.

На клетках Пуркинье образуют синаптические контакты волокна, идущие от нейронов нижних олив продолговатого мозга. Эти волокна называются лазающими; они оказывают на клетки возбуждающее действие. Второй вид волокон, входящих в кору мозжечка в составе спинно-мозжечковых путей, это мшистые (моховидные) волокна. Они образуют синапсы на клетках-зернах и таким образом влияют на активность клеток Пуркинье. Было установлено, что клетки-зерна и лазающие волокна возбуждают клетки Пуркинье, находящиеся непосредственно над ними. При этом соседние клетки оказываются заторможенными корзинчатыми и веретенообразными нейронами. Этим достигается дифференцированная реакция на раздражение различных участков коры мозжечка. Преобладание по численности тормозных клеток в коре мозжечка предотвращает длительную циркуляцию импульсов по нервным сетям. Благодаря этому мозжечок может участвовать в управлении движениями.

Проводящие пути мозжечка, связывающие его с другими частями центральной нервной системы, складываются в три пары ножек.

Нижние и верхние ножки существуют на всех стадиях филогенеза, средние появляются лишь у млекопитающих в связи с развитием мощного моста и коры больших полушарий

Нижние ножки мозжечка содержат задний спинно-мозжечковый путь, наружные дугообразные волокна, исходящие из тонкого и клиновидного ядер, волокна клеток оливы и другие, главным образом афферентные пути, волокна которых оканчиваются на клетках коры червя. Таким образом, червь – филогенетически старая часть мозжечка – получает в основном проприорецептивные импульсы со всего тела. Кроме того, в нижних ножках проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие ядра преддверия с мозжечком

Средние ножки мозжечка – самые массивные – соединяют с ним мост. Они охватывают мост с боков и входят в полушария мозжечка в области глубокой горизонтальной щели, идущей вдоль его заднего края. По средним ножкам поперечные волокна основания моста идут к нейронам коры полушарий мозжечка. На клетках основания моста оканчиваются волокна корково-мостового пути от коры больших полушарий. Таким образом осуществляется влияние коры больших полушарий на мозжечок

Верхние ножки мозжечка, развивающиеся из перешейка ромбовидного мозга, лежат наиболее дорсально и близко от срединной линии. В виде белых тяжей они идут от мозжечка к среднему мозгу, где располагаются вдоль ножек мозга, тесно с ними соприкасаясь. Верхние ножки мозжечка состоят главным образом из отростков нейронов из его ядер, и служат основными путями, проводящими импульсы от мозжечка к красному ядру, таламусу, гипоталамусу и др.

Мозжечок, получая импульсы от мышечно-суставных рецепторов тела, ядер преддверия, от коры больших полушарий и др, участвует в координации всех двигательных актов, включая произвольные движения, и оказывает влияние на мышечный тонус

Филогенетически старое образование – червь мозжечка – связано с движениями осевых структур тела – туловища, шеи и головы; филогенетически молодые полушария – с работой парных частей тела – конечностей. Этим объясняется исключительное развитие полушарий мозжечка у человека. Работами отечественных и зарубежных физиологов установлено значение мозжечка как важного центра автономной нервной системы.

В процессе эволюционного развития четко прослеживается изменение строения мозжечка в зависимости от совершенствования способов локомоции. У примитивных водных животных (круглоротые), передвигавшихся с помощью змеевидных движений тела, мозжечок представлен так называемым клочком, который функционально связан с вестибулярным аппаратом.

У более высокоорганизованных животных – ганоидных и костистых рыб – в связи с появлением конечностей (плавников) большую роль в передвижении играют попеременные сокращения мышц-антагонистов. У этих животных, под влиянием поступающих проприорецептивных импульсов от скелетных мышц, помимо клочка возникает другое образование – червь мозжечка.

У наземных животных в связи с развитием конечностей, обеспечивающих передвижение на суше, развивается новая часть мозжечка – полушария. Они образовались в результате разрастания массы мозжечка. Особенно развиты полушария мозжечка у человека в связи с его прямохождением и осуществлением тонких движений кисти руки при манипулировании в трудовых операциях.

Четвертый желудочек происходит из полости ромбовидного пузыря зародыша, поэтому его ограничивают продолговатый мозг и мост, образующие дно – ромбовидную ямку, и мозжечок, входящий в состав крыши желудочка. Спереди IV желудочек через водопровод мозга сообщается с III желудочком (промежуточный мозг). Переход центрального канала спинного мозга в полость четвертого желудочка происходит в результате раскрытия канала с дорсальной стороны. Это приводит к тому, что левая и правая части крыльной пластинки расходятся в стороны и располагаются латеральнее основной пластинки, вместе с которой образуют дно четвертого желудочка.

Ромбовидная ямка имеет форму, соответствующую ее названию. Снизу и с боков она ограничена нижними ножками мозжечка, сверху – его верхними ножками. Латеральные углы ямки вытянуты в латеральные карманы, которые образованы верхними, средними и нижними ножками мозжечка. Верхний и нижний углы образованы соответственно верхними и нижними ножками мозжечка. По дну ямки от одного латерального угла к другому проходят мозговые полоски. Срединная борозда разделяет ямку на две симметричные части. В верхней части ямки лежит парное медиальное возвышение, переходящее снизу в лицевой бугорок. Латеральнее них лежит пограничная борозда. Между пограничной бороздой и верхней ножкой мозжечка находится голубоватое место, названное так из-за содержания в его клетках небольших количеств пигмента. В нижней части ямки по бокам от срединной борозды расположены треугольники подъязычного и блуждающего нервов.

Крыша четвертого желудочка образована спереди передним мозговым парусом, который представляет собой пластинку белого вещества, натянутую между обеими верхними ножками мозжечка и его червем. Сзади крыша состоит из тонкой эпителиальной пластинки. Это недоразвитая стенка мозгового пузыря, носящая название задний мозговой парус. С последним прочно соединена сосудистая оболочка мозга, впячивающаяся в процессе развития внутрь желудочка и образующая в нем сосудистое сплетение. Задний мозговой парус приращен по бокам к нижним ножкам мозжечка, а сверху – к мозжечку; от прикосновения к последнему он легко разрывается, вследствие чего вскрывается полость желудочка. В заднем парусе находятся три маленьких отверстия, через которые цереброспинальная жидкость полостей мозга переходит в подоболочечные пространства мозга (в мозжечково-мозговую цистерну). Место соединения переднего и заднего мозговых парусов с червем мозжечка образует верхушку шатра. Из переднего мозгового паруса на поверхности мозга появляются корешки самого тонкого из черепно-мозговых нервов – блокового (IV пара), который, обогнув ножку мозга, достигает его основания.

Ромбовидная ямка выстлана эпендимой, под которой расположены окруженные ретикулярной формацией ядра черепных нервов от V до XII. Вследствие своего развития ядра черепных нервов закладываются в ромбовидной ямке следующим образом.

Срединное положение занимают развившиеся из основной пластинки двигательные ядра, нейроны которых гомологичны мотонейронам передних рогов спинного мозга. Наиболее латеральное место принадлежит переключательным ядрам, так называемым сенсорным или чувствительным, развившимся из крыльной пластинки; они образованы вставочными нейронами и являются гомологами задних рогов спинного мозга. Между двигательными и переключательными закладываются ядра характерных для головы структур, происшедших из висцерального аппарата, например двигательные ядра V и VII черепных нервов. В области пограничной борозды располагаются ядра автономной нервной системы, гомологичные боковым рогам спинного мозга.

На границе передней и средней трети ромбовидной ямки, в небольшом углублении медиальнее голубоватого места, лежит двигательное ядро тройничного нерва (V). Латеральнее двигательного ядра в области медиального возвышения расположено верхнее сенсорное ядро этого нерва. Вверх от него, по бокам стенки водопровода среднего мозга, тянется ядро мезенцефалического пути тройничного нерва, а вниз, вдоль продолговатого мозга и задних рогов шейной части спинного мозга, – ядро спинального пути этого нерва.

Недалеко от середины ромбовидной ямки в лицевом бугорке лежит двигательное ядро отводящего нерва (VI). Двигательное ядро лицевого нерва (VII) располагается в покрышке моста глубже и латеральнее. К ядрам лицевого нерва относятся также чувствительное ядро одиночного пути и вегетативное верхнее слюноотделительное ядро. Латеральный карман ромбовидной ямки занят на большом протяжении ядрами преддверно-улиткового нерва (VIII пара). К ним относятся четыре вестибулярных ядра и два улитковых. Улитковые ядра занимают более латеральное положение. От нейронов заднего улиткового ядра к срединной борозде по поверхности ромбовидной ямки проходят волокна, образующие мозговые полоски.

Ядра языкоглоточного нерва (IX пара) лежат в продолговатом мозге несколько глубже поверхности. К ним относятся двигательное двойное ядро, чувствительное ядро одиночного пути и вегетативное нижнее слюноотделительное ядро. В двигательном ядре лежат также мотонейроны блуждающего нерва (X пара). Чувствительным его ядром является ядро одиночного пути. Вегетативное заднее ядро блуждающего нерва имеет двустороннюю связь с внутренними органами. Эти ядра лежат в области треугольника блуждающего нерва. В суженном заднем конце ромбовидной ямки содержится двигательное ядро подъязычного нерва (XII пара). Оно лежит в одноименном треугольнике.

Ядра некоторых нервов, лежащих на дне четвертого желудочка, находятся глубже поверхности и на ней не обнаруживаются. Это, например, вентральное улитковое ядро VIII нерва, двойное ядро X и IX нервов, ядро одиночного пути – чувствительное ядро VII, IX и X нервов.

В переключательных ядрах оканчиваются афферентные волокна, приходящие в составе черепных нервов от кожи лица (V), органа вкуса (VII и IX), органов слуха и равновесия (VIII), дыхательных путей, легких, сердца, сосудов, пищеварительного тракта (X). От клеток двигательных ядер в составе черепных нервов проходят волокна к мускулатуре лица (V, VII нервы), сердцу, дыхательным путям и почти всем органам пищеварения (X), языку (XII). На дне ромбовидной ямки замыкаются рефлекторные дуги, по которым осуществляется регуляция дыхания, пищеварения, кровообращения, положения тела и т.д.

Средний мозг развивается из среднего мозгового пузыря и входит в состав ствола мозга. С вентральной стороны к нему примыкает задняя поверхность сосцевидных тел спереди и передний край моста сзади. На дорсальной поверхности передней границей среднего мозга является уровень задней спайки и основание шишковидного тела (эпифиза), а задней – передний край мозгового паруса. В состав среднего мозга входят ножки мозга и крыша среднего мозга. Полостью этого отдела ствола мозга является водопровод мозга – узкий канал, который снизу сообщается с четвертым желудочком, а сверху – с третьим. В среднем мозге находятся подкорковые зрительные и слуховые центры и проводящие пути, связывающие кору больших полушарий с другими образованиями мозга, а также проводящие пути, проходящие транзитом через средний мозг и собственные пути.

Четверохолмие, или крыша среднего мозг перпендикулярными друг другу бороздами делится на верхние и нижние холмики. Они прикрыты валиком мозолистого тела и большими полушариями. На поверхности холмиков находится слой белого вещества. Под ним в верхнем двухолмии лежат слои серого вещества, а в нижнем серое вещество образует ядра. На нейронах серого вещества заканчиваются и от них начинаются некоторые проводящие пути. Правый и левый холмики в каждом двухолмии соединены спайками. От каждого холмика латерально отходят ручки холмиков, которые достигают коленчатых тел промежуточного мозга.

Верхнее двухолмие заключает в себе центры ориентировочных рефлексов на зрительные раздражения. Волокна зрительного тракта доходят до латеральных коленчатых тел, а затем часть из них по ручкам верхних холмиков продолжается в верхние бугорки четверохолмия, остальная часть волокон уходит в таламус.

Нижнее двухолмие служит центром ориентировочных рефлексов на слуховые раздражения. От холмиков вперед и наружу идут ручки, оканчивающиеся у медиальных коленчатых тел. Холмики принимают часть волокон латеральной петли, остальные ее волокна идут в составе ручек нижних холмиков к медиальному коленчатому телу.

От крыши среднего мозга берет начало тектоспинальный путь. Его волокна после перекреста в покрышке среднего мозга идут к двигательным ядрам головного и к клеткам передних рогов спинного мозга. Путь проводит эфферентные импульсы в ответ на зрительные и слуховые раздражения.

На границе среднего и промежуточного мозга лежат предкрышечные (претектальные) ядра, имеющие связи с верхним двухолмием и парасимпатическими ядрами глазодвигательного нерва. Функция этих ядер заключается в синхронной реакции обоих зрачков при освещении сетчатки одного глаза.

Ножки мозга занимают переднюю часть среднего мозга и расположены над мостом. Между ними на поверхности появляются корешки глазодвигательного нерва (III пара). Ножки состоят из основания и покрышки, которые разделяются сильно пигментированными клетками черной субстанции.

В основании ножек проходит пирамидный путь, состоящий из кортико-спинального, направляющегося через мост в спинной мозг, и корково-ядерного, волокна которого доходят до нейронов двигательных ядер черепных нервов, расположенных в области четвертого желудочка и водопровода, а также корково-мостовой путь, оканчивающийся на клетках основания моста. Поскольку основание ножек состоит из нисходящих путей от коры полушарий, эта часть среднего мозга является таким же филогенетически новым образованием, как и основание моста или пирамиды продолговатого мозга.

Черная субстанция разделяет основание и покрышку ножек мозга. Ее клетки содержат пигмент меланин. Этот пигмент существует только у человека и появляется в возрасте 3–4 лет. Черная субстанция получает импульсы от коры головного мозга, полосатого тела и мозжечка и передает их нейронам верхнего двухолмия и ядрам ствола, а далее – на мотонейроны спинного мозга. Черная субстанция играет существенную роль в интеграции всех движений и в регуляции пластического тонуса мышечной системы. Нарушение структуры и функции этих клеток вызывает паркинсонизм.

Покрышка ножек продолжает покрышку моста и продолговатого мозга и состоит из филогенетически древних структур. Верхняя ее поверхность служит дном водопровода мозга. В покрышке расположены ядра блокового (IV) и глазодвигательного (III) нервов. Эти ядра развиваются в эмбриогенезе из основной пластинки, лежащей под пограничной бороздой, состоят из двигательных нейронов и гомологичны передним рогам спинного мозга. Латеральнее водопровода вдоль всего среднего мозга тянется ядро мезенцефалического пути тройничного нерва. Оно принимает проприоцептивную чувствительность от жевательных мышц и мышц глазного яблока.

Под серым веществом, окружающим водопровод, от нейронов промежуточного ядра начинается филогенетически старый путь – медиальный продольный пучок. В его составе проходят волокна, связывающие ядра глазодвигательного, блокового и отводящего нервов. К пучку также присоединяются волокна, начинающиеся от ядра нерва преддверия (VIII) и несущие импульсы к ядрам III, IV, VI и XI черепных нервов, а также нисходящие – к мотонейронам спинного мозга. Пучок переходит в мост и продолговатый мозг, где лежит под дном четвертого желудочка около средней линии, а далее в передний столб спинного мозга. Благодаря таким связям при раздражении аппарата равновесия приводятся в движение глаза, голова и конечности.

В области ядер III пары нервов лежит парасимпатическое ядро; оно развивается на месте пограничной борозды и состоит из вставочных нейронов автономной нервной системы. В верхней части покрышки среднего мозга проходит дорсальный продольный пучок, связывающий таламус и гипоталамус с ядрами ствола мозга.

На уровне нижнего двухолмия совершается перекрест волокон верхних ножек мозжечка. Большая их часть заканчивается в лежащих впереди массивных клеточных скоплениях – красных ядрах (nucleus ruber), а меньшая часть проходит сквозь красное ядро и продолжается к таламусу, образуя зубчато-таламический путь.

В красном ядре оканчиваются также волокна из больших полушарий. От его нейронов идут восходящие пути, в частности, к таламусу. Основной нисходящий путь красных ядер – рубро-спинальный (красноядерно-спинно-мозговой). Его волокна, сразу по выходе из ядра совершающие перекрест, направляются вдоль покрышек ствола головного мозга и бокового канатика спинного мозга к мотонейронам передних рогов спинного мозга. У низших млекопитающих этот путь передает им, а затем мускулатуре тела переключенные в красном ядре импульсы, главным образом от мозжечка. У высших млекопитающих красные ядра функционируют под контролем коры больших полушарий. Они являются важным звеном экстрапирамидной системы, регулирующей мышечный тонус и оказывающей тормозное действие на структуры продолговатого мозга.

Красное ядро состоит из крупноклеточной и мелкоклеточной частей. Крупноклеточная часть развита в значительной степени у низших млекопитающих, в то время как мелкоклеточная – у высших и у человека. Прогрессивное развитие мелкоклеточной части идет параллельно с развитием переднего мозга. Эта часть ядра является как бы промежуточным узлом между мозжечком и передним мозгом. Крупноклеточная же часть у человека постепенно редуцируется.

Латеральнее красного ядра в покрышке расположена медиальная петля. Между ней и серым веществом, окружающим водопровод, лежат нервные клетки и волокна ретикулярной формации (продолжение ретикулярной формации моста и продолговатого мозга) и проходят восходящие и нисходящие пути.

Средний мозг развивается в процессе эволюции под влиянием зрительной афферентации. У низших позвоночных, у которых почти отсутствует кора больших полушарий, средний мозг сильно развит. Он достигает значительных размеров и вместе с базальными ганглиями выполняет функции высшего интегративного центра. Однако в нем развито только верхнее двухолмие. У млекопитающих в связи с развитием слуха, помимо верхних развиваются и нижние бугорки. У высших млекопитающих и, в особенности, у человека в связи с развитием коры больших полушарий высшие центры зрительных и слуховых функций переходят в кору. При этом соответствующие центры среднего мозга оказываются в подчиненном положении.

Черепно-мозговые нервы

Общие сведения. У млекопитающих, в том числе у человека, 12 пар черепно-мозговых (черепных) нервов, у рыб и амфибий – 10, так как у них XI и XII пары нервов отходят от спинного мозга.

В составе черепно-мозговых нервов идут афферентные (чувствительные) и эфферентные (двигательные) волокна периферической нервной системы. Чувствительные нервные волокна начинаются концевыми рецепторными окончаниями, которые воспринимают изменения, возникающие во внешней или внутренней среде организма. Эти рецепторные окончания могут входить в органы чувств (органы слуха, равновесия, зрения, вкуса, обоняния), или, как, например, рецепторы кожи, образовывать инкапсулированные и неинкапсулированные окончания, чувствительные к тактильным, температурным и другим стимулам. По чувствительным волокнам импульсы поступают в ЦНС. Аналогично спинно-мозговым нервам, в черепно-мозговых нервах чувствительные нейроны лежат за пределами ЦНС в ганглиях. Дендриты этих нейронов уходят на периферию, а аксоны следуют в головной мозг, в основном в ствол мозга, и доходят до соответствующих ядер.

Двигательные волокна иннервируют скелетную мускулатуру. Они образуют на мышечных волокнах нейромышечные синапсы. В зависимости от того, какие волокна преобладают в нерве, он называется чувствительным (сенсорным) или двигательным (моторным). Если нерв содержит волокна обоих типов, он носит название смешанного нерва. Кроме этих двух типов волокон в некоторых черепно-мозговых нервах присутствуют волокна вегетативной нервной системы, ее парасимпатического отдела.

Передний мозг