▪ Почва богата азотом: Крапива двудомная, Подмаренник цепкий, Купырь, Лебеда, Звездчатка средняя, Крестовник, Лютик едкий
▪ Почва бедна азотом: Очиток, Морковь дикая, Пупавка
▪ Кислые почвы: Пупавка полевая, Мята полевая, Черника, Эрика, Бухарник (англ.) русск., Щавель кислый
▪ Щелочные почвы: Люцерна посевная, Льнянка, Фиалка полевая
▪ Известняк: Лютик, Прострел, Молочай-солнцегляд, Люцерна, Льнянка, Мать-и-мачеха
▪ Влажная почва: Щавель, Бодяк огородный, Сердечник луговой, Купальница европейская.
▪ Заболачивание: Хвощ полевой, Таволга, Мята полевая, Мать-и-мачеха.
▪ Сухие почвы: Ромашка, Полынь.
▪ Солёные почвы: Солерос, Лебеда.
▪ Песчаные почвы: Звездчатка средняя, Коровяк.
▪ Уплотнённые почвы: Подорожник большой, Лютик ползучий, Пырей ползучий, Лапчатка гусиная.
▪ Глинистые и суглинистые почвы: Лютик ползучий, Одуванчик.
▪ Тяжёлые металлы в почве:
▪ Открытый солнечный участок земли: Золотарник канадский.
▪ Затенённый участок земли: Кислица, Сныть обыкновенная.
Известно несколько методов диагностики вирусных болезней и идентификации их возбудителей: визуальный, серологический, индикаторный, электронно-микроскопический, методы, основанные на обнаружении изменений в химическом составе растений при вирусных болезнях.
Визуальная диагностика. При тщательном осмотре выявляются патологические отклонения от нормы в окраске, форме и фактуре листьев, стеблей, в общем развитии и форме куста, росте боковых побегов, форме и окраске клубней и в других признаках. Признаки исследуемого растения мысленно сравниваются с признаками здорового типичного растения или клубней данного сорта.По внешним признакам во многих случаях трудно, иногда невозможно достоверно разграничить вирусные болезни и некоторые неинфекционные поражения, признаки которых сходны с вирозами. Например, скручивание листьев может быть вызвано, кроме ВСЛК, М и вируса R, также избытком хлора в почве, резкими колебаниями температуры в течение суток и другими причинами. Поэтому первым шагом в определении неизвестной болезни является установление ее инфекционности. Обнаружение на растении мозаичных симптомов, иногда с некрозами и деформациями, дает возможность предполагать присутствие в растении одного или нескольких вирусов: X, S, М, Y, A, F, ВМВК, R. Таким образом, по результатам осмотра растений и клубней можно в лучшем случае называть систематическую группу, к которой принадлежит возбудитель (или возбудители).
Серологическая диагностика. Белковый компонент многих фитопатогенных вирусов, как и все белки, и некоторые другие высокомолекулярные соединения, обладает антигенными свойствами, то есть способностью вызывать образование в организме теплокровных животных специфических антител — белковых частиц. Последние при введении в организм белка образуют прочные агрегаты, выпадающие в осадок из коллоидного раствора. Образование антител к чужеродным белкам — часть системы иммунитета теплокровных животных к возбудителям болезней, но это свойство может быть использовано также для обнаружения и видовой диагностики различных белков животных, растений, бактерий, вирусов, микоплазм. Сыворотка крови животного (кролика, лошади, морской свинки и др.), которому был введен тот или иной белок (антиген), служит диагностическим реактивом для обнаружения этого же или родственного ему белка в исследуемом образце (экстракте, клеточном соке, препарате и т. д.). Метод получил название серологического от латинского слова serum — сыворотка. Этот метод широко применяется в медицине, ветеринарии, фитопатологии для диагностики вирусных, микоплазменных и бактериальных болезней и обнаружения их возбудителей.
Индикаторная диагностика. Индикаторная диагностика — использование видов растений, на которых диагностируемые вирусы вызывают хорошо заметные, характерные признаки, в большей или меньшей степени специфичные для вида вируса или группы близких их видов. При изучении вирусов растений, в том числе поражающих картофель, было найдено несколько сотен видов растений-индикаторов, многие из которых используются сейчас в исследовательской работе и в практической диагностике при отборе и проверке здорового посадочного материала, а также при испытании устойчивости селекционных образцов. Индикаторные растения делят на две группы: с местной реакцией (некротические или хлоротические пятна на инокулированных листьях) и с системной реакцией на заражение (разнообразные признаки на инокулированных и неинокулированных листьях). В практической работе более удобны индикаторы с местной реакцией.
Электронно-микроскопическая диагностика. Электронно-микроскопическая диагностика применяется главным образом в научно-исследовательской работе. В последние годы этот метод используется для проверки зараженности растений, полученных из верхушечной меристемы с целью оздоровления сорта от вирусных инфекций.Принцип метода заключается в том, что капельку очищенного от грубых примесей сока или экстракта из тканей исследуемого растения помещают на объектоноситель — сетку с пленкой и высушивают. Вирусные частицы вместе с другими коллоидными компонентами сока остаются на пленке, однако они прозрачны для электронного луча и, для того чтобы их увидеть на экране электронного микроскопа, препарат необходимо контрастировать, то есть обработать веществами с высокой электронной плотностью. Применявшийся ранее метод контрастирования препаратов путем напыления в вакууме инертных металлов (золота, платины, иридия) сейчас почти полностью заменен негативным контрастированием - обработкой растворами фосфорно-вольфрамовой кислоты, четырехокиси осмия или уранилицетата натрия. При этом способе повышается электронная плотность объекта вокруг частиц, которые остаются прозрачными и хорошо видны на экране. Иногда бывают, различимы детали строения вирионов — расположение белковых субъединиц и внутренний канал (у палочковидных и нитевидных частиц). С помощью электронной микроскопии можно определить относительную концентрацию вирусных частиц в соке или препарате, а также вид вируса. Вирусные частицы различаются по форме, размерам (длине и диаметру), шагу спирали (у частиц с осевой симметрией), жесткости. Форма и размеры частиц далеко не всегда могут обеспечить точное определение вида вируса, особенно при смешанной инфекции. Поэтому электронно-микроскопическую диагностику обычно сочетают с другими методами (серологическим и индикаторным). Преимущество электронной микроскопии как метода диагностики состоит в том, что для анализа достаточно очень небольшого количества ткани или сока, чувствительность его приближается к индикаторному методу; недостатки - сложность и высокая стоимость оборудования, необходимость высококвалифицированного технического обслуживания, вероятность ошибок в диагностике из-за неравномерного распределения вирусных частиц в тканях и наличия свободных от них участков тканей. Гистохимические (косвенные) методы диагностики. Основой для этих методов служат патологические изменения в структуре клеток и тканей, в биохимическом составе растений при вирусных болезнях.
Литература:
1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989
2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977.
ЗАНЯТИЕ № 3
Тема: Бактерии - возбудители болезней растений. Типы бактериальных болезней. Обнаружения бактерий в тканях растения. Изучение морфологии и методы заражения растений.
Цель занятия: Изучить бактерии - возбудители болезней растений, методы заражения растений.
Бактерии - возбудители болезней растений. Среди фитопатогенных организмов важная роль принадлежит бактериям, вирусам, микоплазмам, фитонематодам и паразитическим цветковым растениям. Однако болезни древесных пород, вызываемые патогенами из этих групп, встречаются реже и имеют меньшее хозяйственное значение, чем грибные болезни. Бактерии представляют собой одноклеточные растительные организмы, не имеющие хлорофилла и живущие, как и все гетеротрофы, за счет готовых органических веществ растений и животных. Среди бактерий имеются сапрофиты и паразиты, однако случаи обязательного паразитизма отсутствуют: все бактерии способны в тех или иных условиях развиваться вне живого организма. Размеры фитопатогенных бактерий незначительны: от 0,5 до 4,5 мкм в длину и от 0,3 до 0,6 мкм в поперечнике. По форме клеток различают бактерии шаро - и палочковидные; последние могут иметь вид коротких или длинных, прямых или в различной степени изогнутых палочек. Болезни растений вызываются преимущественно бактериями, имеющими форму коротких прямых палочек. Чаще они одиночные, но иногда соединены попарно или в цепочки. Питание бактерий осуществляется осмотическим путем, питательные вещества поступают внутрь бактериальной клетки непосредственно через ее оболочку. Поселившись в растении, фитопатогенные бактерии выделяют ферменты, с помощью которых они разрушают ткани пораженных органов и используют их в пищу. Набор ферментов у фитопатогенных бактерий достаточно широк; в него входят ферменты, гидролизующие углеводы, белки и другие компоненты растительной ткани. Под действием хлорофиллазы происходит расщепление хлорофилла, вследствие чего на пораженных участках листьев и других зеленых органов растений обычно появляются характерные для бактериозов светлые маслянистые пятна. Побурение и почернение пораженных бактериями тканей связаны с воздействием окислительного фермента тирозиназы.
Заражение растений фитопатогенными бактериями осуществляется только через естественные отверстия (устьица, чечевички, гидатоды, рыльца, Нектарники) или повреждения (ранки, срезы, морозобойные трещины и т. п.). Внедряться в растение через неповрежденную кутикулу или кору бактерии не могут.
Фитопатогенные бактерии различаются по степени специализации: наряду с узкоспециализированными монофагами и бактериями, поражающими растения нескольких видов или родов, имеются типичные полифаги. Таким почти «всеядным» является, например, возбудитель корневого рака — Agrobacterium tumefaciens (Sm. et Towns) Conn., который поражает растения более чем 60 родов из различных семейств. Одним из важных свойств бактерий является их высокая изменчивость. Новые формы и биотипы, возникающие в результате мутаций, рекомбинаций генов и другими путями, нередко отличаются от исходных форм более высокой или, наоборот, меньшей патогенностью в отношении растений-хозяев.
Типы бактериальных болезней. Характер внешнего проявления бактериальных болезней растений во многом зависит от того, какие органы и ткани поражены бактериями, и какие патологические процессы в них происходят. Можно выделить следующие основные группы и типы бактериальных болезней древесных пород и кустарников:
1. Болезни, связанные с отмиранием паренхимных тканей (паренхиматозные бактериозы). Болезни этой группы обычно носят местный характер, т. е. поражают отдельные части или какие-то определенные органы растения, не охватывая его целиком. Среди паренхиматозных бактериозов встречаются такие типы заболеваний, как пятнистости, ожоги, гнили.
Пятнистости. Чаще всего пятнистости возникают при поражении паренхимных тканей листьев и плодов. Бактерии, проникнув в межклеточные пространства и выделяя ферменты и токсины, вызывают быстрое отмирание окружающих клеток. Это проявляется в образовании пятен, чаще всего угловатой формы. Примерами заболеваний этого типа могут служить: пятнистость листьев и плодов ореха грецкого (возбудитель — Xanthomonas juglandis Pierse), пятнистость листьев смородины (возбудитель — Xanthomonas heterocea), дырчатая пятнистость косточковых (Xanthomonas pruni) и другие болезни.
Ожоги. Болезни типа ожога проявляются на различных органах древесных растений: молодых побегах, цветках, коре стволов и ветвей, иногда на почках и молодых листьях. Цветки и побеги внезапно отмирают и чернеют. Листья также чернеют, но не опадают, а свертываются и остаются на ветвях. Кора покрывается пузырями и растрескивается; поэтому дерево выглядит, как опаленное огнем. Из пораженных листьев и трещин коры иногда вытекает мутная жидкость, содержащая множество бактерий, и застывает на поверхности ветвей в виде капель и подтеков. Среди болезней этой группы практическое значение имеют: бактериальный ожог груши (возбудитель — Pseudomonas pyri Djak.) Gorl), ожог сирени (возбудитель — Pseudomonas syringae van Hall.), ожог шелковицы (возбудитель — Pseudomonas mori). К важнейшим объектам внешнего карантина относится ожог плодовых деревьев (возбудитель— Erwinia amylovora Winsl.).
Гнили. Возникают при поражении мясистых органов растений, богатых водой и питательными веществами (корней, клубней, плодов и семян). Под действием неполитических ферментов бактерий происходит разрушение срединных пластинок; пораженные части размягчаются или превращаются в слизистую, дурно пахнущую массу. У древесных пород бактериальные гнили встречаются редко, главным образом при поражении сочных плодов и семян, например желудей, бактериями p. Erwinia.
2.Болезни, связанные с разрастанием тканей (гиперпластические болезни). При заболеваниях этой группы бактерии оказывают стимулирующее действие на ростовые процессы растения, проявляющиеся в образовании раковых опухолей. Опухолевидный рак встречается у различных древесных пород. Ненормальное разрастание пораженных тканей чаще всего происходит в результате ускоренного беспорядочного деления клеток, иногда оно сопровождается увеличением размера отдельных клеток. К числу важнейших заболеваний этого типа относятся: поперечный рак стволов дуба (возбудитель — Pseudomonas quercus Schem.), опухолевидный рак стволов ясеня (Pseudomonas fraxini Vuill.), бактериальный рак тополя (Pseudomonas remifaciens Koning), бугорчатый рак сосны (Pseudomonas pini Vuill), корневой рак плодовых деревьев и лесных древесных пород (Agrobacterium tumefaciens Conn.), туберкулез маслины и ясеня (Pseudomonas savastanoi Sm.), туберкулез олеандра (Pseudomonas ionelliana).
3. Болезни, связанные с поражением сосудов (сосудистые бактериозы, или трахеобактериозы). Сосудистые болезни обычно характеризуются общим поражением растений и проявляются в их увядании (усыхании). Размножаясь в сосудах ксилемы и заполняя их в виде густой слизистой массы, бактерии закупоривают их, нарушая подачу воды от корней к надземным частям. Кроме того, бактерии выделяют токсины, отравляющие ткани растения. Все эти нарушения приводят к довольно быстрому отмиранию пораженных частей, а затем и всего растения. Сосудистыми бактериозами поражаются преимущественно травянистые растения, в том числе многие сельскохозяйственные и цветочные культуры. На древесных породах они встречаются реже. В качестве примера можно привести бактериальное увядание ивы — весьма опасное заболевание, вызываемое Erwinia salicis (Day) Chester.
Среди бактерий имеются виды, обладающие способностью растворять мицелий и спороношения грибов. Они получили название «миколитических» бактерий. Миколитических бактерии используются в лесном и сельском хозяйстве для борьбы с грибными болезнями растений (мучнистой росой, полеганием сеянцев и др.)
Проникают бактерии в ткани растений через чечевички и устьица, поранения и другие повреждения растений.
Литература:
1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989
2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977.
ЗАДАНИЕ №4
Тема: Грибы - возбудители болезней растений. Морфология грибов (грибница и её видоизменения). Органы бесполого размножения. Органы полового размножения. Половой процесс у высших грибов. Особенности питания высших и низших грибов.
Цель занятия: Изучить грибы, как возбудителей болезней.
Морфология грибов. Грибы относятся к царству Fungi (Mycetes, Mycota). Это многоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие (бесхлорофилльные) эукариотические микроорганизмы с клеточной стенкой.
Грибы имеют ядро с ядерной оболочкой, цитоплазму с органеллами, цитоплазматическую мембрану и многослойную, ригидную клеточную стенку, состоящую из нескольких типов полисахаридов, а также белка, липидов и др. Некоторые грибы образуют капсулу. Цитоплазматическая мембрана содержит гликопротеины, фосфолипиды и эргостеролы. Грибы являются грамположительными микробами, вегетативные клетки — некислотоустойчивые.
Грибы состоят из длинных тонких нитей (гиф), сплетающихся в грибницу, или мицелий. Гифы низших грибов — фикомицетов — не имеют перегородок. У высших грибов — эумицетов — гифы разделены перегородками; их мицелий многоклеточный.
Различают гифальные и дрожжевые формы грибов.
Гифальные (плесневые) грибы образуют ветвящиеся тонкие нити (гифы), сплетающиеся в грибницу, или мицелий (плесень). Гифы, врастающие в питательный субстрат, называются вегетативными гифами (отвечают за питание гриба), а растущие над поверхностью субстрата — воздушными или репродуктивными гифами (отвечают за бесполое размножение).
Гифы низших грибов не имеют перегородок. Они представлены многоядерными клетками и называются ценоцитными.
Гифы высших грибов разделены перегородками, или септами с отверстиями.
Дрожжевые грибы (дрожжи), в основном, имеют вид отдельных овальных клеток (одноклеточные грибы). По типу полового размножения они распределены среди высших грибов — аскомицет и базидиомицет. При бесполом размножении дрожжи образуют почки или делятся, что приводит к одноклеточному росту. Могут образовывать псевдогифы и ложный мицелий (псевдомицелий) в виде цепочек удлиненных клеток — «сарделек». Грибы, аналогичные дрожжам, но не имеющие полового способа размножения, называют дрожжеподобными. Они размножаются только бесполым способом — почкованием или делением.
Размножение грибов. Грибы размножаются вегетативным путем и при помощи спор. Вегетативное размножение осуществляется кусочками мицелия. Иногда гифы распадаются на отдельные клетки (оидии), служащие для размножения.
Споры бывают двух видов: бесполые и половые. Образованию бесполых спор не предшествует слияние клеток. Бесполые споры могут быть внутренними (эндогенными) и наружными (экзогенными) (рис.19).
Эндогенными спорами являются спорангиоспоры. Они расположены в спорангиях, сидящих на длинных ножках - спорангиеносцах. Наружными спорами являются конидиоспоры. Они расположены цепочками на ножках - конидиеносцах. Конидиеносцы имеют разную форму. Верхушка может быть булавовидно утолщена (Aspergillus - аспергиллус), разветвлена (Реnicillium - пенициллиум, Botrytis - ботритис); конидиоспора может превратиться в зооспорангий, в котором образуются многочисленные зооспоры (споры, снабженные жгутиками).
Половые споры образуются в результате слияния двух клеток. Слияние может быть изогамное (слияние одинаковых клеток) и оогамное (слияние женской и мужской половых клеток). В первом случае возникает зигоспора, или зигота, во втором - ооспора.
У грибов наблюдается своеобразный половой процесс, состоящий в слиянии ядер (кариогамия). Процесс начинается с двухъядерной клетки (дикарион). После слияния ядер начинается деление слившегося ядра на 4 или 8 спор. Таким путем образуются аскоспоры и базидиоспоры. Аскоспоры являются внутренними спорами. Они образуются по восемь в сумках или асках. Базидиоспоры являются наружными спорами и возникают по четыре, каждая на ножке (стеригмы). У большинства грибов имеются и бесполые, и половые споры, и только грибы, относящиеся к классу несовершенных грибов, лишены половых спор. У грибов, имеющих оба вида спор, наблюдается чередование бесполого и полового способа размножения. Бесполые споры менее устойчивы к неблагоприятным факторам, поэтому они образуются при благоприятных условиях и служат для распространения вида. Половые споры более устойчивы. Они образуются в меньшем количестве и служат для сохранения вида (например, для перезимовывания). У некоторых грибов для размножения служат склероции – твердые образования из уплотненных гиф - и хламидоспоры – уплотненные, покрытые толстой оболочкой участки гиф. Эти образования достаточно устойчивы и способны перезимовывать.
У высших грибов половой процесс протекает как слияние органов и клеток, не дифференцированных на гаметы. Образовавшаяся в результате слияния зигота (также не дифференцированная и обычно представляющая собой лишь соответствующее ядерное состояние) без периода покоя переходит к дальнейшему развитию; в ней формируются дикарионы ядер противоположных полов, которые потом попарно сливаются и претерпевают редукционное деление. Гаплоидные ядра, которые образовались в процессе редукционного деления, переходят в аскоспоры, образующиеся в сумках или в базидиоспоры, образующиеся на специальных клетках - базидиях - базидиомицетах экзогенно.
Пищеварение у грибов наружное- они выделяют гидролитическик ферменты, расщепляющие сложные органические вещества, и всасывают продукты гидролиза всей поверхностью тела.
Питание грибов. По способу питания все грибы делятся на сапрофитов, паразитов и грибы-симбиоты.
Грибы-сапрофиты питаются мёртвыми органическими веществами. Они играют важную роль в круговороте веществ в природе, минерализуя органические вещества, освобождают почву от мёртвых остатков и одновременно пополняют в ней запасы минеральных солей, которые служат питанием для зелёных растений.
Грибы-паразиты ведут паразитический образ жизни. Они поселяются на живых организмах и питаются за их счёт. Например, спорынья, паразитирует на злаках, зоофагус (паразитирующий на коловратках), фитофтора (не имеет узкой специальности), а также ржавчинные и головневые грибы. Есть грибы, которые паразитируют на рыбах.
Грибы-симбиоты учавствуют в создании двух очень важных типов симбиотического союза: лишайники и микориза. Лишайники- это симбиотическая ассоциация гриба и водоросли. Лишайники, как правило, поселяются на обнажённых скалах, в мрачных лесах, они ещё и свешиваются с деревьев. Характерной особенностью грибов является их способность вступать в симбиотические отношения с другими организмами. У грибов такой симбиоз называется микоризой (или
«грибокорень»)- ассоциация гриба с корнем растения. Такой союз очень выгоден обоим партнёрам. В результате гриб получает большое количество органических веществ и витаминов, а растительный компонент становится способным более эффективно поглощать питательные вещества из почвы(отчасти из-за увеличения поверхности поглощения, а отчасти из-за того, что гриб гидролизует некоторые недоступные растению соединения). Число растений, способных образовывать микоризу очень велико, например, у цветковых растений она не встречается только у семейства крестоцветных и осоковых. В зависимисти от того, проникают или нет гифы гриба в клетки корня, различают эндо- и экто- микоризу.
Литература:
1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989
2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977.
ЗАДАНИЕ № 5
Тема: Систематика грибов. Низшие грибы (классы) Изучение грибов класса Chytridiomycetes. Изучение грибов класса Oomycetes. Изучение грибов класса Zygomycetes. Типы проявления болезней, определение болезней.
Цель занятия: Изучить систематику грибов.
Систематика грибов. Грибы являются одним из наиболее сложных для систематики объектов, особенно для создания естественной, филогенетической системы.Научные представления о грибах, об их происхождении и месте в системе живого мира бурно развивались и часто менялись в течение всего периода изучения этих организмов, это отражалось и на систематике. Линней поместил грибы в царству растений, но уже у него были сомнения по этому поводу.
В первой половине XIX века Э. Фрис впервые предложил определить грибы в самостоятельное царство, но этот взгляд не находил поддержки учёных почти полтора века, до 1970-х годов. А к концу XX века сформировалось представление о том, что и одного царства мало для этих, очень разнообразных по жизненным формам, морфологии и происхождению организмов. Часть отделов переносят из царства Mycota в царства Protozoa и Chromista, введённые в последние годы XX века, и называют «грибоподобными организмами».
В начале XXI века система грибов продолжает бурно развиваться, в неё постоянно вносятся коррекции, проводимые на основании результатов комплексного анализа морфологических, цитологических, биохимических и молекулярно-генетических признаков. Поскольку наиболее современные представления в этой области не обладают стабильностью, они не могут быть достаточно полно отражены в учебной литературе, авторы вынуждены отражать компромиссные варианты, основанные на более старых, традиционных представлениях.
В настоящее время для полного описания места гриба в живой природе используются следующие систематические категории:
Царство -» Подцарство -» Отдел -» Подотдел -» Класс -» Подкласс -» Порядок -» Подпорядок -» Семейство -» Подсемейство -» Род -» Подрод -» Секция -» Подсекция -» Ряд(Серия) -» Подряд(Подсерия) -» Вид -» Подвид -» Разновидность -» Подразновидность -» Форма -» Подформа.
Хитридиомицеты (лат. Chytridiomycota) — отдел грибоподобных организмов, включающий в себя единственный класс Chytridiomycetes. Объединяет 127 родов и около 1000 видов. Мицелий слаборазвит, основная масса таллома представляет собой т.н. плазменное тело, из которого вырастают ризоидные гифы.
Хитридиомицеты тесно связаны с водной средой, где паразитируют на водорослях и беспозвоночных. Могут вызывать массовую гибель водных организмов вплоть до амфибий. Могут развиваться во влажных почвах и вызывать болезни высших растений: чёрную ножку капусты (Olpidium brassicae), рак картофеля (Synchytrium endobioticum) и др., однако не так опасны как оомицеты. Меньшее количество хитридиомицетов сапротрофы.
Гаплоидные зооспоры хитридиомицетов снабжены одним жгутиком и могут как непосредственно давать начало новому гаплоидному организму, так и сливаться друг с другом и уже тогда создавать диплоидный организм, формирующий новые гаплоидные зооспоры (порядок Chytridiales). У ряда видов имеет место половой процесс по типу хологамии (слияние целых организмов) или формируются гаметы, отличные от зооспор.
В классе 3 порядка: хитридиевые, бластокладиевые и моноблефаридовые
Порядок Хитридиевые (Ghytridiales). Эти микроскопически малые грибы — самые простые по степени развития своего вегетативного тела, представленного или голой плазменной массой, или дифференцированного на основную овальную, округлую или цилиндрическую клетку и зачаточный тонкий мицелий. При этом, по всей вероятности, они не вторично упрощены вследствие того, что большинство из них — внутриклеточные паразиты растений и животных, а сохранили некоторые черты организации своих предполагаемых предков — жгутиковых. Об этом свидетельствует прежде всего наличие жгутиковой стадии в их развитии — зооспор и гамет, имеющих один гладкий, бичеобразный жгутик, прикрепленный на заднем конце и направленный назад, а также их теснейшая связь с водной средой обитания.
Большинство хитридиевых грибов — паразиты пресноводных и морских водорослей, водных грибов, высших водных растений и животных, обитающих в воде. Значительно меньшая часть развивается сапрофитно на растительных остатках и трупах животных. Многие представители этого порядка паразитируют на высших наземных растениях, однако их успешное развитие происходит только при сильном и даже избыточном увлажнении почвы.Особенно большое практическое значение имеют некоторые формы, паразитирующие на наземных высших растениях. Среди них хорошо изучены виды рода ольпидиум (Olpidium), например Olpidium brassicae, вызывающий «черную ножку» капустной рассады. Зооспора этого гриба, имеющая длинный гладкий жгутик, прикрепленный сзади, при попадании на поверхность корня одевается оболочкой, растворяет покровы хозяина и переливает свое содержимое в его эпидермальную клетку. Затем паразит может проникать и в более глубоко расположенные клетки первичной коры. Протопласт паразита в клетке хозяина долгое время не одевается оболочкой. Ядро его многократно делится, и он становится многоядерным, а затем одевается оболочкой и превращается целиком в зооспорангии. Последний образует длинное горлышко, прободающее перегородки клеток хозяина и высовывающееся наружу. Через него и выходят образующиеся в зооспорангии зооспоры, которые производят новые заражения. Такой цикл развития занимает всего несколько дней и может неоднократно повторяться. При задержке прорастания зооспорангиев выходящие из них зооспоры могут попарно сливаться, т. е. ведут себя как гаметы. При этом половой процесс происходит между зооспорами из разных зооспорангиев (гетероталлизм). Двужгутиковая зигота плавает некоторое время, затем садится на поверхность клетки хозяина, покрывается оболочкой и заражает растение таким же образом, как и зооспора.
Основная мера борьбы с раком картофеля — выведение устойчивых сортов. Это мероприятие успешно осуществляется, так как устойчивость к раку встречается у диких и у культурных видов и представляет собой доминантный признак. Другая мера борьбы — обеззараживание почвы. Обычно это производят нитрафеном (2-2,5%-ный раствор при норме расхода 20 л на 1 м3) или хлорпикрином (0,3-0,5 кг на 1 м3), для чего в настоящее время имеются специальные машины. Применяют также севооборот (пропашные культуры, содержание почвы под черным паром).
Порядок Бластокладиевые (Blastocladiales). Бластокладиевые грибы живут главным образом в пресных водоемах как сапрофиты на погруженных в воду трупах животных или на растительных субстратах, образуя на них пушок до 1 см и более в длину. Некоторые обитают во влажной почве. Немногие паразитируют на беспозвоночных животных или на других низших грибах.Строение вегетативного тела, или таллома, представителей этой группы грибов варьирует по степени сложности от простого, почти плазмодиального, до хорошо развитого мицелия.Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор с одним волочащимся сзади жгутиком. Половое размножение представляет собой слияние подвижных гамет или одинаковых по величине и строению (изогамия), или различных (гетерогамия), образующихся в гаметангиях. При этом подвижные клетки (зооспоры, гаметы) бластокладиевых отличаются от зооспор и гамет других грибов тем, что они более активно движутся, а также наличием хорошо заметной ядерной шапочки, состоящей из массы РНК.У подавляющего большинства имеется чередование поколений — спорофита и гаметофита, одинаковых по форме, но иногда различных по величине. На спорофите образуются зооспорангии с диплоидными зооспорами, дающие новые поколения спорофитов. Кроме того, спорофит образует еще и цисты, или покоящиеся споры (по одной в клетке). Они имеют толстую бурую оболочку. При прорастании, сопровождающемся редукционным делением, из нее выходят гаплоидные зооспоры. После периода активного движения они останавливаются, одеваются оболочкой и вырастают в гаметофиты с гаметангиями. Гаметы, выходящие из гаметангиев, похожи на зооспоры, но мельче их. Они, как было сказано выше, или одинаковы, или различаются по величине, у некоторых и по окраске, и степени подвижности. Зигота, образующаяся в результате слияния гамет, дает начало спорофиту.
Порядок Моноблефаридовые (Mohoblepharidales). В 1871 г. было описано три вида нового рода — моноблефарис (Monoblepharis) — с оогамным половым процессом, при котором, в отличие от того, что было известно для всех других грибов, мужская половая клетка представляла собой подвижное образование — сперматозоид. Это привлекло к изучению видов рода моноблефарис многих ученых в нашей стране и за рубежом. Однако прошло много лет, прежде чем в поле зрения исследователей оказались другие виды этого рода и виды других родов — моноблефарелла (Monoblepharella) и гонаподия (Gonapodya).Моноблефаридовые грибы развиваются как сапрофиты в чистой пресной воде на сучьях, ветках и других субстратах, главным образом весной и осенью в виде нежного сероватого или коричневатого пушка. Обычно в природе заметить их трудно, и гораздо легче установить их присутствие в аквариумах, где они нередко встречаются. Можно вызвать появление пушка моноблефариса, положив найденные в воде ветки или сучья в стеклянную банку, наполовину наполненную стерильной, дистиллированной водой. Банку нужно поставить в холодильник с температурой 8-15 °C. Через несколько дней может появиться пушок очень нежного бледно-серого мицелия длиной около 2 мм. Часто гифы выходят из чечевичек ветки, где опи укрепляются своими ризоидами. При этом гриб предпочитает ветки дуба, березы, ясеня, однако может развиваться и на ветках широколиственных и хвойных пород, даже на талломах лишайников, упавших в воду, на различных плодах, на трупах насекомых и т. п.Разные виды моноблефариса отличаются по степени развития таллома. Например, Monoblepharis macrandra хорошо растет, ветвится, гифы его сплетаются и образуют на субстрате войлочную обвертку; другие виды развиваются слабее, ветвятся меньше, причем гифы их растут раздельно.
Род гонаподия (Gonapodya) был первоначально описан вместе с моноблефарисом как один из его видов (M. prolifera). Это не удивительно, так как все эти грибы часто встречаются вместе на ветвях, погруженных в воду, и талломы их макроскопически сходны. Однако грибы из рода гонаподия более обычны на плодах, особенно на яблоках, плодах боярышника и т. п. В этой же ассоциации часто присутствуют грибы упоминавшегося уже рода бластокладия. Дерновинки мицелия грибов рода гонаподия сероватого или коричневатого цвета. Мицелий ветвится и имеет перетяжки. В местах перетяжек имеются целлюлиновые пробочки. Овальные или удлиненные, с оттянутым кончиком, зооспорангии отделяются на концах ветвей, иногда по нескольку в ряд (рис. 14). Часто можно наблюдать врастание нового спорангия в опустевшую оболочку старого. Количество зооспор в зооспорангии у гонаподия больше, чем у моноблефариса. Например, у встречающегося в нашей стране вида G. silignaeformis оно достигает 50.
В оогониях, как и у моноблефареллы, содержится не одна, а несколько, иногда даже много (до 20) яйцеклеток, которые могут оплодотворяться сперматозоидом или в оогоний, или вне его, так как они могут выпадать из оогония. Оплодотворенная яйцеклетка сначала движется амебообразно, а затем, так же как и у видов моноблефареллы, при помощи торчащего из нее жгутика сперматозоида. Примерно через 3-4 ч она останавливается и одевается оболочкой, превращаясь в гладкостенную буроватую ооспору.
По образу жизни, степени развития таллома моноблефаридовые близки к бластокладиевым грибам. Однако между ними имеется много различий, из которых можно назвать следующие: оболочка гиф бластокладиевых дает реакцию на хитин и не содержит целлюлозу, в то время как у моноблефаридовых имеются в оболочке и хитин и целлюлоза (за исключением видов гоноподия). Половой процесс у бластокладиевых — изо- или гетерогамия, а у моноблефаридовых — оогамия. У бластокладиевых зигота прорастает без периода покоя в диплоидную особь, а у моноблефаридовых ооспора покоится и затем дает начало гаплоидному мицелию. У бластокладиевых имеется смена поколений, а у моноблефаридовых она отсутствует и т. д.
Оомицеты (лат. Oomycota, Oomycetes) — группа мицелиальных организмов, включающая 70 родов и 570 видов. Ранее относилась к грибам (фикомицетам), позже была переведена из царства Fungi в Protista (по другой системе в царство Chromista). Обитают преимущественно в водной среде, где вызывают раневые инфекции рыб или являются сапротрофами. Другие являются паразитами высших растений, в частности, к оомицетам относится Phytophthora infestans, вызывающая фитофтороз картофеля. Класс содержит несколько порядков, из которых главнейшие — сапролегниевые, пероноспоровые, лептомитовые и лагенидиевые.
Сапролегниевые — широко распространенная и сравнительно хорошо изученная группа грибов, представители которой встречаются в пресных и, в меньшей ст