Патофизиологические изменения - физиологические и биохимические изменения, возникающие под влиянием патогена, проявляются в нарушениях водного режима, фотосинтеза, дыхания, деятельности ферментов, углеводного и белкового обмена.
Нарушения водного режима заключаются в обезвоживании тканей. Основных причин обезвоживания - две: нарушение поступления воды вследствие повреждения корней или сосудистой системы и усиление транспирации в результате повреждения покровных тканей. Нарушение транспорта воды может быть вызвано отмиранием клеток ксилемы, закупоркой сосудов скоплениями бактерий, мицелием грибов, продуктами жизнедеятельности патогена.
Последствия нарушений водного режима - усиление гидролиза запасных веществ, ослабление или прекращение биосинтеза. В результате растения увядают, истощаются, могут полностью погибнуть.
Снижение фотосинтетической активности при болезни может быть связано с уменьшением ассимиляционной поверхности из-за отмирания тканей или разрастания на ней мицелия гриба, разрушением хлоропластов, нарушением оттока продуктов фотосинтеза из-за повреждения флоэмы. Нарушение фотосинтеза не обязательно сводится к его подавлению. На первых этапах болезни фотосинтетический процесс может активизироваться благодаря стимулирующему влиянию патогена, питающегося за счет жизнедеятельности живых клеток.
Нарушение углеводного обмена. Углеводы - источник питания не только растения, но и патогена, поэтому на фоне патологического процесса они потребляются значительно интенсивнее, чем в здоровом организме. Как правило, патологический процесс приводит к истощению растения в отношении углеводов, усиливает процессы гидролиза сложных запасных форм.
Нарушение белкового обмена. Патоген выделяет в организм растения протеолитические ферменты или токсины, активизирующие протеазы хозяина. Это приводит к гидролизу белков и накоплению аминокислот, используемых патогеном в своем метаболизме.
Поскольку белковые вещества являются основой ферментов, нарушения белкового обмена влияют на ход всех обменных процессов и, в конечном счете, определяют результаты заражения.
Нарушение дыхания. В большинстве случаев заболевание приводит вначале к активизации, а затем - к снижению интенсивности дыхания. Усиление дыхания связано с повышением активности пероксидазы под влиянием патогена. Резкая активизация дыхательных процессов быстро истощает энергетические ресурсы растения, нарушая ход всего метаболизма.
Таким образом, патологический процесс, нарушая нормальный обмен веществ, вызывает отклонения в его росте и развитии и, в конечном счете, снижение урожая. В то же время описанные изменения в метаболизме больных растений выглядят как нарушения термодинамического равновесия в системе только при одностороннем рассмотрении растительного организма как самостоятельного объекта. Если же анализировать растение-хозяин и патоген в их диалектическом единстве, можно обнаружить всего лишь сдвиг этого равновесия в пользу патогена, при котором на одном полюсе системы (растение) в конечном счете преобладают процессы распада, тогда как на другом (патоген) - синтеза. В этом и состоит специфика закономерностей развития биологического комплекса «растение - паразит».
5. Aнатомические изменения происходят в клетках и тканях пораженных растений при самых различных заболеваниях. Основными типами анатомо-морфологических изменений, происходящих в больном растении, являются: гипертрофия, гиперплазия, гипоплазия, метаплазия, дегенерация и некроз.
Гипертрофия - это изменения в больном растении, характеризующиеся увеличением размеров клеток. При этом клетка может сохранять свою форму, или сильно ее видоизменять. Примером гипертрофии, сопровождающейся изменениями формы клеток, могут служить войлочные галлы, образующиеся на листьях древесных растений в результате повреждения эпидермальных клеток клещиками из рода - Eriophyes.
Гиперплазия - это изменения в больном растении, сопровождающиеся увеличением числа клеток в местах повреждения в результате их активного размножения. При этом клетки могут оставаться нормальными по величине или слегка уменьшаться. В местах гиперплазии образуются наплывы. Типичными примерами гиперплазии являются наплывы на стволах лиственных, реже хвойных, древесных пород, а также круглые галлы на листьях дуба, вызываемые орехотворками.
Гипоплазия - это такие изменения в больном растении, которые характеризуются недостаточным развитием клеток или тканей. Гипоплазия может быть количественной, при которой уменьшаются число или размеры клеток, или качественной, при которой изменяется содержимое клеток. Чаще всего наблюдается количественная гипоплазия связанная с уменьшением числа клеток в тканях и органах растения, в результате чего происходит уменьшение величины органов, например у карликовых растений. Карликовость обычно вызывается недостатком места для роста, сухостью и бедностью почвы и другими факторами. У карликовых растений меньше всего уменьшаются корневая система, семена и плоды. Примером качественной гипоплазии является уменьшение количества хлорофилла в листьях растений, происходящее при хлорозе.
Метаплазия - это превращение одного рода клеток в другой или появление в них нового содержимого. Например, образование хлорофилла в клетках сердцевинных лучей растений под влиянием освещения.
Дегенерация, или перерождение - это изменения, заключающиеся в превращении содержимого, или оболочек клеток, или их совокупности в вещества разного химического состава, которые в нормальных клетках не встречаются или встречаются в меньших количествах. В зависимости от того, какое вещество образуется в клетках, различают дегенерацию жировую, целлюлозную, гликогенную, слизистую и др.
Типичным примером дегенерации может служить превращение клеток в камедь при заболевании косточковых пород, известное под названием камедетечения, или гоммоза и характеризующееся превращением клеток в камедь вследствие разжижения клеточных оболочек.
Некроз - это изменения, происходящие внутри клеток и сопровождающиеся отмиранием отдельных клеток или их групп. К некрозу клеток могут приводить механические повреждения, действия токсичных веществ, в том числе и выделяемых патогенными грибами, низких или высоких температур. Например, некоторые несовершенные грибы (из родов Ascochyta, Gloeosporium, Septoria и др.) вызывают отмирание клеток пораженных листьев, в результате чего на них появляются некротические пятна различной величины и окраски.
6. Современная классификация болезней основана на нескольких принципах. Основной является этиологическая классификация, подразделяющая болезни в зависимости от причин, их вызывающих, на две группы - инфекционные и неинфекционные.
7. неинфекционные болезни растений принципиально отличаются от инфекционных. К.В. Попкова считает, что неинфекционные болезни имеют свои особенности. Первая особенность заключается в том, что при неинфекционной болезни возбудитель патологического процесса как таковой отсутствует, а причиной развития этого процесса служат абиотические факторы окружающей среды. Неблагоприятное воздействие среды может в значительной степени нарушать те или иные функции растений, влиять на морфологические признаки, существенно изменять процессы жизнедеятельности, т.е. вызывать патологический процесс.
Второй особенностью неинфекционных болезней является одновременное массовое появление их признаков на растениях в пределах популяции. Третья особенность заключаются в том, что неинфекционные болезни не передаются от растения к растению и развитие их можно приостановить, исключая действие неблагоприятных факторов окружающей среды.
В основе патологических процессов, происходящих при неинфекционных болезнях и повреждениях растений, лежат нарушения обмена веществ, вызванные абиотическими факторами окружающей среды. Из абиотических факторов, вызывающих неинфекционные болезни и повреждения растений, основную роль играют неблагоприятные условия роста (питание, водный баланс и др.) и метеорологические факторы (температура, свет, осадки и т.д.).
В настоящее время четкой классификации неинфекционных болезней и повреждений не имеется. Наиболее полной является классификация неинфекционных болезней и повреждений, предложенная И.И. Журавлевым и Д.В. Соколовым. В соответствии с ней все неинфекционные болезни и повреждения растений делятся на следующие группы:
- болезни, вызываемые неблагоприятными условиями роста;
- болезни, связанные с метеорологическими явлениями;
- болезни, связанные с химическими воздействиями;
- повреждения древесных растений.
Ю.В. Синадский выделяет еще одну группу неинфекционных болезней и повреждений - это болезненные явления древесных пород от ионизирующего излучения.
Между неинфекционными и инфекционными болезнями часто обнаруживается связь: многие неинфекционные болезни вызывают ослабление древесных растений и снижение их устойчивости к внедрению возбудителей инфекционных болезней; значительная часть других неинфекционных болезней, проявляющихся в обнажении древесины (механические повреждения, морозобойный рак и др.). являются основной причиной возникновения инфекционных болезней.
8. Инфекционные болезни возникают под действием патогенных микроорганизмов, таких как вирусы, микоплазмы, бактерии, актиномицеты и грибы. Инфекционные болезни связаны с питанием, развитием и размножением патогенного микроорганизма на поверхности или внутри тканей растений. Возбудители инфекционных болезней часто обладают способностью к быстрому размножению и распространению среди растений. Массовые инфекционные заболевания растений носят название эпифитотий.Фитопаразитические микроорганизмы, как правило, не способны к синтезу органических веществ из неорганических, и все свои пищевые потребности они удовлетворяют за счет зеленых растений. Различают облигатных, или обязательных, фитопатогенов и факультативных, или условных. Первые существуют только как фитопаразиты, вторые могут совмещать в зависимости от условий паразитарный и непаразитарный образ жизни. Среди микроорганизмов — возбудителей болезней растений имеются высокоспециализированные формы, которые поражают один вид или группу близких видов растений, и широкоспециализированные, поражающие большое количество видов сельскохозяйственных и других культур.Из всех групп фитопатогенных микроорганизмов наиболее просто организованы вирусы. Известно более 600 видов вирусов, связанных с растениями. Вирусные частицы — вирионы — имеют в своем составе одну из нуклеиновых кислот (чаще РНК), которая окружена оболочкой. Вирусы являются внутриклеточными паразитами. Проникают они в растения при механических повреждениях, с помощью насекомых-переносчиков или через посадочный материал. Наиболее характерные повреждения растений вирусами — это образование мозаичных пятен, крапчатости, деформации побегов и листьев, в результате чего угнетается рост растений, снижается их продуктивность.Специфическими паразитами растений являются микоплазмы. Они не имеют прочной оболочки и содержат два типа нуклеиновых кислот — ДНК и РНК. Размер микоплазм составляет от 0,125-0,150 до 1 мкм. У пораженных микоплазмами растений развивается мелколистность, резко снижается семенная продуктивность. Болезни, вызываемые микоплазмами, носят название микоплазмозов.Бактерии, патогенные для растений, не имеют истинного ядра, размножаются путем простого деления и некоторые виды образуют споры. Форма тела чаще всего палочковидная. На поверхности тела часто присутствуют органы движения — жгутики. Размеры бактерий 0,3-0,6Х0,5-5 мкм.Бактерии проникают в растения через устьица, нектарники, другие естественные образования. Открывают путь фитопатогенным бактериям и механические повреждения поверхности растений. Кроме того, эти микроорганизмы обладают способностью продуцировать токсины и ферменты, которые дают им возможность преодолевать защитные барьеры растений.Бактериозы проявляются в виде различных некротических изменений различных тканей. Передача возбудителей бактериальных болезней происходит с водой, с помощью насекомых и других факторов. Инфекционное начало может сохраняться в семенном материале, растительных остатках.Из всех фитопатогенных микроорганизмов наибольшее экономическое значение имеют грибы. Специалисты считают, что не менее 80 всех болезней вызывают фитопатогенные грибы.Тело грибов, как правило, состоит из длинных тонких нитей, или гиф. Гифы образует плотное сплетение, называемое мицелием, или грибницей. Мицелий может иметь перегородки и в таком случае называется многоклеточным. Наличием многоклеточного мицелия характеризуются высшие грибы. Грибы, имеющие одноклеточный мицелий, называются низшими. Большинство грибов имеют плотную клеточную оболочку. Каждая клетка может содержать от одного до нескольких мелких ядер. Мицелий грибов может видоизменяться, превращаясь в очень плотные образования с низким содержанием воды — в склероцин, которые позволяют патогену переживать неблагоприятные условия внешней среды. К видоизмененному мицелию можно отнести гаустории, которые служат для проникновения гриба внутрь клеток растения, хламидоспоры, представляющие собой толстостенные клетки, способные долго сохраняться.Фитопатогенные грибы поражают все части растений: корневую систему, стебель, листья, плоды. Массовое распространение возбудителей грибных болезней растений происходит с помощью ветра, дождя, насекомых и других факторов. Большое значение имеет также передача через семена и другой посадочный материал. В борьбе с инфекционными заболеваниями растений большое значение имеет получение и возделывание устойчивых сортов.
9. Паразитизм- форма взаимоотношений между организмами (растениями, животными, микроорганизмами), относящимися к разным видам, из которых один (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая при этом (частично или полностью) на хозяина регуляцию своих отношений с внешней средой. Качественная особенность по сравнению с другими формами существования организмов, определяется своеобразием среды обитания, которой для паразита является другой живой организм (хозяин), активно реагирующий на присутствие паразита. Внешняя среда паразита имеет двойственный характер. Различают среду 1-го порядка — окружающие паразита органы и ткани хозяина — и среду 2-го порядка, окружающую хозяина. Взаимоотношения паразита со средою 2-го порядка в основном регулируются через хозяина, хотя имеет место и прямое воздействие факторов внешней среды (например, температуры) на паразита. Между паразитом и хозяином устанавливаются более или менее глубокие метаболические связи. Паразитизм представляет собой тесное взаимодействие между двумя живыми организмами различных видов, которое выгодно одному из них (паразиту), но при этом наносит вред другому (хозяину). От хозяина паразит получает не только пищу, но и убежище. Удачливый паразит способен жить с хозяином, не нанося ему большого вреда. Иногда бывает трудно установить степень приносимых пользы или вреда. Паразиты, живущие на наружной поверхности хозяина, называются эктопаразитами (например, клеши, блохи, пиявки). Они не всегда ведут исключительно паразитический образ жизни. Паразиты, обитающие внутри хозяина, получили название эндопаразитов. Если организм постоянно ведет паразитический образ жизни, то его называют облигатным паразитом, например Phytophthora, вызывающая раннюю гниль картофеля. К факультативным паразитам относятся грибы, которые, помимо паразитического способа питания, используют и сапротрофный. Примерами таких организмов могут служить гриб Pythium, вызывающий выпревание рассады. В некоторых случаях факультативные паразиты (например, Pythium) убивают слоих хозяев, а затем живут сапротрофно на мертвых остатках. ПаразитизмВ отличие от хищничества паразитизм характеризуется следующими основными особенностями:1) паразит в течение всей своей жизни нападает всего на одну особь (редко - на многих) и поедает только часть своей жертвы (хозяина); паразит причиняет хозяину вред, но очень редко приводит к его быстрой гибели;2) паразит обязательно живет (постоянно или временно) в теле или на поверхности тела своего хозяина - поэтому паразиты обычно намного мельче хозяев;3) паразит гораздо теснее связан со своим хозяином, чем хищник с жертвой. Это результат естественного отбора и узкой специализации видов.Ленточные черви, печеночная двуустка, вирус кори, туберкулезная палочка - все это обычные примеры паразитов, которые поражают многих животных. Можно привести длинный список паразитов, вредящих растениям. К таким паразитам нередко относятся грибы, микроорганизмы, растения. Таковы, например, повилика, заразиха, фитофтора, вирус табачной мозаики, головневые и ржавчинные грибы.Некоторых насекомых выделяют в отдельную экологическую группу паразитоидов. Взрослые насекомые этой группы ведут свободный образ жизни, но яйца откладывают либо в тело личинки другого насекомого, либо на поверхность его, а иногда - в тело пауков и мокриц. Вылупившиеся из яиц личинки развиваются в теле своего хозяина, питаясь его тканями. Сначала личинка наносит хозяину незначительный вред, но по мере своего развития она почти целиком съедает его.
10. В процессе эволюции паразиты приобрели исключительную специализацию, потеряв прежде всего те органы, которые в условиях паразитизма перестали быть необходимыми для их существования. В то же время у них развились новые органы, которые обеспечивают их способность существовать за счёт хозяев (различные присоски, рогообразные крючочки и т.п.). Особой приспособленностью отличаются способы размножения и расселения паразитов.
Паразиты животных и человека проникают в организм хозяина с пищей (попадают в пищеварительный тракт), через кожные покровы, передаются переносчиками (напр., малярийными комарами) и др. путями. Паразиты растений в течение всей жизни или большей части её пользуются органическими веществами, –синтезируемыми растением-хозяином, который таким образом является значительной частью среды обитания паразита. Полные паразиты (напр., повилика, паразитирующая на многих луговых растениях) лишены хлорофилла. Органические вещества они получают, присасываясь особыми присосками (гаусториями) к стеблям хозяина. Частичные паразиты (напр., омела. паразитирующая на некоторых лиственных деревьях) имеют настоящие листья и могут фотосинтезировать, частично самостоятельно обеспечивая себя продуктами фотосинтеза. Географическое распространение растений-паразитов неразрывно связано с распространением их хозяев. У мхов, –папоротникообразных и голосеменных растений паразитизм неизвестен.
11. Значение грибов в природе
Грибы играют значительную роль в круговороте веществ, в разложении растительных и животных остатков, в образовании органического вещества. Сложный процесс разложения лесной подстилки (листвы и древи-сины)осуществляется специальной группой шляпочных грибов — подстилочных сапрофитов. К ним относятся, например, многие говорушки. Многие грибы обладают богатым ферментным аппаратом и способны образовывать ряд физиологически активных веществ. Эти свойства грибов широко применяются для различных целей: пектиназы — дляосветления фруктовых соков; целлю-лазы — для переработки сырья, грубых кормов, разрушения остатков бумажных отходов; протеазы — для гидролиза белков; амилазы — для гидролиза крахмала. При помощи гриба черной плесени(Aspergilus niger) в промышленном масштабе получают лимонную кислоту. Гибберелин, вещество, полученное из грибов родафу-зариум, способствует увеличению завязи ягод винограда, ускоряет время зацветания декоративных растений. Некоторые грибы паразитируют на насекомых и других грибах. Из них создан препарат боверин,применяемый для уничтожения вредных насекомых. Для борьбы с почвенными потогенами создан препараттриходермин, состоящий из спор и мицелия гриба триходермы и субстрата, на котором гриб выращивался. Не все грибы приносят пользу, среди них встречаются и паразиты растений, потери урожая от которых так велики, что борьбой с ними занимаются целые учреждения, а с некоторыми — международные организации. Наука, изучающая болезни растений, вызванные грибами, называется (фитопатология. Большой вред грибы наносят лесному хозяйству, поражая растущие деревья. посыле сбора грибов субстрат можно использовать и как белковую витаминизированную кормовую добавку, и как отличное удобрение. Какова роль грибов в природе? Она определяется экологическими особенностями питания макромицетов, благодаря которому грибы поселяются повсюду на различных субстратах, но чаще на земле, лесной подстилке, на живой или гниющей древесине. Грибы устраняют органические остатки отмерших растений и животных, разлагая их на самые простые элементы и способствуя круговороту веществ в природе. Существует вечное взаимодействие между производителями, потребителями и разрушителями. Первые — зеленые растения — создают органическое вещество. Вторые — животные — потребляют органику. Но растения или животные все равно когда-нибудь погибают, и тогда приходит час разрушителей — бактерий и грибов, которые разлагают тела до простейших неорганических соединений. Смело можно говорить, что без грибов жизнь на земле могла бы остановиться.
12. Морфология грибов
Грибы относятся к царству Fungi (Mycetes, Mycota). Это многоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие (бесхлорофилльные) эукариотические микроорганизмы с клеточной стенкой.
Грибы имеют ядро с ядерной оболочкой, цитоплазму с органеллами, цитоплазматическую мембрану и многослойную, ригидную клеточную стенку, состоящую из нескольких типов полисахаридов, а также белка, липидов и др. Некоторые грибы образуют капсулу. Цитоплазматическая мембрана содержит гликопротеины, фосфолипиды и эргостеролы. Грибы являются грамположительными микробами, вегетативные клетки — некислотоустойчивые.
Грибы состоят из длинных тонких нитей (гиф), сплетающихся в грибницу, или мицелий. Гифы низших грибов — фикомицетов — не имеют перегородок. У высших грибов — эумицетов — гифы разделены перегородками; их мицелий многоклеточный.
Различают гифальные и дрожжевые формы грибов.
Гифальные (плесневые) грибы образуют ветвящиеся тонкие нити (гифы), сплетающиеся в грибницу, или мицелий (плесень). Гифы, врастающие в питательный субстрат, называются вегетативными гифами (отвечают за питание гриба), а растущие над поверхностью субстрата — воздушными или репродуктивными гифами (отвечают за бесполое размножение).
Гифы низших грибов не имеют перегородок. Они представлены многоядерными клетками и называются ценоцитными.
Гифы высших грибов разделены перегородками, или септами с отверстиями.
Дрожжевые грибы (дрожжи), в основном, имеют вид отдельных овальных клеток (одноклеточные грибы). По типу полового размножения они распределены среди высших грибов — аскомицет и базидиомицет. При бесполом размножении дрожжи образуют почки или делятся, что приводит к одноклеточному росту. Могут образовывать псевдогифы и ложный мицелий (псевдомицелий) в виде цепочек удлиненных клеток — «сарделек». Грибы, аналогичные дрожжам, но не имеющие полового способа размножения, называют дрожжеподобными. Они размножаются только бесполым способом — почкованием или делением.
Грибы размножаются спорами половым и бесполым способами, а также вегетативным путем (почкование или фрагментация гиф). Грибы, размножающиеся половым и бесполым путем, относятся к совершенным. Несовершенными называют грибы, у которых отсутствует или еще не описан половой путь размножения. Бесполое размножение осуществляется у грибов с помощью эндогенных спор, созревающих внутри круглой структуры — спорангия, и экзогенных спор — конидий, формирующихся на кончиках плодоносящих гиф.
Типы грибов. Выделяют 3 типа грибов, имеющих половой способ размножения (так называемые совершенные грибы): зигомицеты (Zygomycota), аскомицеты (Ascomycota) и базидиомицеты (Basidiomycota). Отдельно выделяют условный, формальный тип/группу грибов — дейтеромицеты (Deiteromycota), у которых имеется только бесполый способ размножения (так называемые несовершенные грибы).
Принципы классификации грибов.
Грибы относятся к царству Fungi (Mycetes, Mycota). Это многоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие (бесхлорофилльные) эукариотические микроорганизмы с клеточной стенкой.
Классификация грибов. Грибы можно разделить на 7 классов: хитридиомицеты, гифохитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты. Вегетативное тело грибов состоит из тончайших ветвящихся гидр, называемых грибными или мицелиями.Гидра представляет собой удлиненную нить, обладающую вершинным ростом. Гидры могут быть без перегородок и тогда мицелий состоит из одной сильно разветвленной клетки. Такой мицелий называют не клеточным или не членистым.
Гидры с перечными перегородками образуют многоклеточный мицелий (членистый мицелий). 
Таким образом клетки грибов – четко организованная система, обеспечивающая сохранение жизнеспособности грибов в разных условиях внешней среды.Если мицелии развивается на поверхности пораженного растения или другого питающего субстрата его называют поверхностным или воздушным.
Грибы с таким мицелием называют (экзогенным).
Эктопаразитами.
Мицелии развивающиеся внутри субстрата, называют погруженными или субстратным (эндогенным).
Грибы с таким расположением мицелия называют эндопаразитами. Мицелий внутри растения может распространяться в межклеточниках или находиться внутри клетки.
Различают следующие видоизмененные мицелия:
Склероции – плотные, твердые тела различной формы и величики.
(белая гниль моркови, серая гниль капусты, спорынья
злаков)
Они деформируются в результате тесного переплетения гидр богатых запасными питательными веществами. Внутренняя часть склероция формируются из тонких безцветных гидр, наружная (кора) из толстых темноокрашенных. Вот почему склероции чаще всего имеют черную окраску. Если склероции образуются только из гидр то их называют диференцированными. Если в формировании склероций принимает участие и пратенная ткань растения, их называют склероциальными стромами или мумиями. Стромы могут быть мягкими или деревянистыми (монилия фруктигена-плодовая гниль).
Мицелиальные тяжи – это паралельно расположенные склеенные между собой ослизнеными наружными оболочками или при помощи анастомозов (мостиков) – доливой гриб.
Мицелиальные тяжи различаются по размеру, толщине форм, консистенции, окраске и строению, часто светлой окраски.
Ризоморфы – темные, ветвящиеся шнуры, часто длинные и только (до
нескольких миллиметров. (атлас плодовых культур)
Внутренняя часть ризоморфов состоит из безцветных тонкостенных гидр без перегородок, наружная из темных толстостенных гидр.
Основная функция тежей и ризоморф – распространение грибов при вегетативном размножении (опенок с помощью ризоморф распространяется от дерева к дереву).
Мицелиальные пленки – плотные сплетения мицелий на поверхности или внутри субстрата. Пленки могут достигать в толщину до 10-15 мм. и очень плотные (деревообразующие трутовики). По внешнему виду они напоминающие. Из пленок развиваются плодовые тела, мицелии или тяжи.
13. Вегетативное размножение может осуществляться при отделении от основной массы мицелия его частей, которые могут развиваться самостоятельно. Кроме того, на мицелии могут развиваться артроспоры (оидии) и хламидоспоры. Артроспоры образуются в результате распадения гиф на отдельные короткие клетки, каждая из которых дает начало новому организму. Хламидоспоры образуются примерно так же, но они имеют более толстую темноокрашенную оболочку. Они хорошо переносят неблагоприятные условия и прорастают чаще всего мицелием. 
Вегетативное размножение возможно также путем почкования мицелия или отдельных клеток, например у дрожжевых грибов. Процесс этот состоит в том, что на клетках мицелия образуются выросты (почки), постепенно увеличивающиеся в размерах. Такие почки отделяются от материнской клетки или сохраняют с ней связь, принимая вид своеобразных цепочек. Почкование особенно свойственно дрожжевым грибам, но бывает и у представителей других групп. Например, часто почкуются сумкоспоры у голосумчатых грибов и базидио-споры некоторых головневых.
14. Бесполое спороношение грибов.
У грибов выделяют половой и бесполый (вегетативный) типы размножения. Инфекционными агентами грибов считают споры и конидии.
Рис. 2-10. Бесполое размножение грибов с образованием артроконидий (артроспор).