Раковые болезни характеризуются возникновением на растениях трудно заживающих или незаживающих ран, чрезмерным неправильным разрастанием отдельных частей или вегетативных органов растений, приводящим к появлению наростов или опухолей. Эти образования являются следствием усиленного ненормального деления и часто увеличения размеров клеток больного растения в результате раздражающего действия какого-либо механического, физического или химического агента или продуктов обмена патогенного организма. Болезнь ослабляет растение и может привести его к гибели.
Раковые болезни вызывают местное отмирание коры, камбия и древесины на стволах и толстых ветвях древесных растений. Болезни этого типа могут развиваться на деревьях в течение нескольких десятков лет, проявляясь в образовании на ветвях и стволах открытых язв, плоских или ступенчатых ран, окруженных наплывами древесины. Чаще всего раковые болезни вызываются грибами и бактериями, реже абиотическими факторами. Заболеванию подвержены как хвойные, так и лиственные породы.
В зависимости от характера поражения и возбудителя различают следующие виды раковых болезней: на хвойных породах — смоляной, ступенчатый, ржавчинный, биаторелловый и склеродерриевый рак; на лиственных породах — ступенчатый, опухолевидный, черный рак и др.
Смоляной рак (серянка) сосны вызывают разнохозяй- ный ржавчинный гриб Cronartium flaccidum Wint. и од- нохозяйный ржавчинник Peridermiumpini (Willd.) Lev. et Kleb. Болезнь характеризуется отмиранием коры, заболон- ной древесины и образованием на стволах деревьев раковых язв, сопровождается смолотечением.
Гриб Cronartium flaccidum является двудомным паразитом с полным циклом развития. Весенние эциальные спороношения формируются на ветвях и стволах сосны обыкновенной, вызывая образование на них больших золотисто-оранжевых пузырьков диаметром 2-3 мм — эци- ев, в связи с чем смоляной рак часто называют пузырчатой ржавчиной сосны. Летние урединиоспороношения и осенние телиоспороношения этого гриба образуются на листьях некоторых травянистых растений: ластовня лекарственного, мытника болотного и др.
Peridermium pini — однодомный ржавчинный гриб с неполным циклом развития, образует только эциальные спороношения, которые вновь заражают ветви и стволы сосны.
Оба гриба вызывают однотипную болезнь. Они поражают ветви и часть ствола, с тонкой и гладкой корой. Заражение деревьев происходит, по-видимому, через живые ветви, на которых прежде всего и развивается паразит и с которых мицелий проникает в ствол. Повреждения ствола этими грибами наблюдаются в местах соединения его с живыми ветвями. Мицелий гриба развивается главным образом в межклеточных ходах луба, откуда по сердцевинным лучам переходит в клетки древесины и смоляных ходов. В результате развития паразита разрушается и отпадает кора, обнажая прилегающую к ней отмершую за-
болонную древесину. Из разрушенных смоляных ходов вытекает смола, которая пропитывает обнаженную древесину и оставшуюся местами кору. На пораженных частях ствола, чаще всего в кроне или под кроной, образуются смоляные подтеки и желваки, сначала желтоватые, затем чернеющие, по которым и даны названия болезни: серянка или смоляной рак.
В местах поражения дерева прекращается камбиальная деятельность, замедляется прирост древесины и формируются раковые язвы. В противоположной неповрежденной части ствола в результате дополнительного притока питательных веществ происходит значительное разрастание годичных колец, что приводит к эксцентричности ствола. Постепенно увеличивается поражение ствола по окружности, вызывающее замедление тока воды, приводящее к усыханию вершины дерева.
Весной на пораженных участках ствола формируются эции, которые выступают из трещин коры золотисто-оранжевыми пузырьками высотой 3-5 мм. Обычно эцидии многочисленные и сплошь покрывают пораженный болезнью участок дерева.
Мицелий распространяется от места внедрения вдоль и поперек ствола со средней годовой скоростью около 10 см по длине и около 2 см по окружности. Мицелий грибов многолетний, и болезнь может продолжаться несколько десятилетий.
Деревья, пораженные смоляным раком, имеют пониженный прирост по высоте и диаметру, разреженную крону и бледно-зеленую хвою. Состояние дерева зависит от количества раковых язв и места их расположения на стволе. Если раны расположены в верхней или средней частях кроны, то у дерева отмирает вершина. При сильном развитии раковых язв под кроной дерево полностью усыхает. Отмирание таких деревьев происходит обычно летом, когда испаряется значительное количество воды.
Пораженные смоляным раком деревья обычно подвергаются нападению стволовых вредителей, например лубоедов, усачей, которые ускоряют отмирание. Часто очаги болезни становятся и очагами массового размножения стволовых вредителей. Смоляной рак поражает сосны разного возраста, но наиболее сильное развитие этой болезни наблюдается в сосновых древостоях старших возрастов.
Фитопатологические обследования ленточных боров Алтайского края показали, что пораженные раком-серян- кой спелые древостой на 94% являются суховершинными. Степень зараженности сосны смоляным раком в ленточных борах неравномерно распределяется по классам возраста: в сосняке черничном сосна III класса возраста поражена на 2,1%; V класса— на 3,7%; VI— на 6,1%; VII —от 8,1 до 10,8%; в сосняке травяном сосна IV класса возраста — на 2,6%; VI — на 7,2%; VII — от 8,1 до 11,6%.
Существенное влияние на степень зараженности сосны раком-серянкой оказывает полнота лесонасаждений. Про-веденные в ленточных борах обследования сосновых дре- востоев IV класса возраста показали, что низкополнотные древостой поражены смоляным раком сильнее, чем высо- кополнотные. Например, в сосняке брусничном при полноте 0,2 зараженность деревьев составила 9,8%, при полноте 0,5 — 5,3%, при 0,7 — 3,5%; в сосняке черничном при полноте 0,3 зараженность деревьев составила 9,1%, при полноте 0,5 — 4,2%, при 0,7 — 2,1%.
Возбудители смоляного рака являются тепло- и свето-любивыми паразитами, поэтому они сильнее поражают низкополнотные расстроенные сосновые древостой, а также деревья, растущие по опушкам, у дорог, просек и т. д.
Проведенные в ленточных борах исследования показали, что с увеличением рекреационной нагрузки на сосновые древостой степень зараженности сосны смоляным раком повышается. Так, в сосняке брусничном во II стадии рекреационной дигрессии зараженность сосны составила 3,2%, в III стадии — 5,4%, в IV — 11,1%; в сосняке черничном 2,1, 4,1 и 9,1% соответственно.
В ленточных борах иногда наблюдается комплексное влияние на сосну болезней и энтомовредителей. Например, в июне 1982 г. при лесопатологическом обследовании 20-летних сосновых культур в Барнаульском ленточном бору было обнаружено массовое усыхание молодняка сосны. При этом 78% обследованных культур были заселены подкорным клопом, из них 41% заражены также смоляным раком.
Меры борьбы со смоляным раком. Для предотвращения массового распространения болезни в сосновых мо- лодняках необходим постоянный фитосанитарный надзор за состоянием насаждений с целью своевременной и качественной выборки зараженных деревьев, имеющих видимые признаки поражения: смолоподтеки, раны и язвы. При проведении санитарных рубок не рекомендуется снижать полноту ниже 0,7 за счет сохранения части лиственных пород. При закладке лесных культур необходимо создавать смешанные насаждения. При уходе за молодняка- ми рекомендуется уничтожать промежуточных хозяев болезни — травянистые растения.
Ступенчатый рак лиственницы вызывает сумчатый гриб Dasyscypha willkommii Hart. Болезнь поражает лиственницы всех возрастных групп, но особенно сильно распространена в школьных отделениях питомников. Характер заболевания зависит от возраста лиственницы: у молодых деревьев преобладает поражение веток, у взрослых формируется типичная ступенчатая раковая язва ствола (см. рис. 41).
При поражении молодых лиственниц (до 15 лет) на ветвях образуются отдельные припухлости, которые позднее вскрываются с обильным выделением смолы. Вокруг обнаженных ранок появляются плодовые тела гриба — апотеции. По мере разрастания рана окольцовывает ветвь, и она засыхает.
С. И. Ванин считает, что гриб обычно заражает спорами сухие ветви, на которых развивается как сапротроф и затем переходит в ствол. Ученый отмечает, что первичное заражение стволов через раны наблюдается очень редко.
Вначале грибница развивается в межклетниках и си-товидных трубках луба, вызывает их отмирание, потом дос-тигает клеток камбия, которые также отмирают. Вокруг отмершей части ствола образуются новые слои древесины,
которые отмирают под воздействием грибницы. Постепенно на стволе образуется ступенчатая рана, увеличивающаяся из года в год. Вдоль ствола мицелий гриба распространяется быстрее, чем по диаметру. Окольцевание ствола раной приводит к гибели дерева. Из-за усиленного роста здоровой части ствола наблюдается его эксцентричность.
Плодовые тела гриба появляются на отмершей части дерева в течение всего вегетационного периода. Апотеции диаметром 2-4 мм «сидят» на коротких ножках. В сумках образуются бесцветные вытянутые цилиндрические споры.
Меры борьбы со ступенчатым раком лиственницы пре-дусматривают ряд профилактических мероприятий. При создании культур следует подбирать участки с хорошо дренированными и высокопроизводительными суглинистыми и супесчаными почвами.
Культуры необходимо создавать из устойчивых этой болезни видов лиственницы и в благоприятных лесорастительных условиях.
В высокополнотных насаждениях нужно своевременно обрезать засохшие нижние ветви, на которых гриб может развиваться как сапротроф. А в зараженных болезнью насаждениях следует проводить выборочные санитарные рубки и уничтожать больные и засохшие деревья.
В городских насаждениях на зараженных деревьях проводят зачистку и обработку раковых язв маслянистыми антисептиками.
Ржавчинный рак сосен веймутовой и сибирской (кедра) вызывается разнохозяйным ржавчинным грибом Сго- nartium ribicola Ditr. (см. рис. 42).
Первоначально деревья заражаются базидиоспорами. Вначале базидиоспоры гриба поражают верхушечные почки и хвою. Образовавшийся там мицелий проникает в кору и вызывает отмирание луба и камбия. Затем гифы гриба распространяются в древесине ветвей и ствола и вызывают разрушение сердцевинных лучей и смоляных ходов, что приводит к интенсивному смоловыделению.
Рис. 42
Цикл развития гриба Cr. ribicola (по Н. И. Федорову): 1-4 — базидио-, эцио-, урединио- и телиоспоры соответственно.
В местах поражения появляются постепенно увеличи-вающиеся участки отмершей ткани. Со временем происходит окольцовывание ствола и наступает гибель дерева. Весной на пораженных участках из-под коры проступают многочисленные желтовато-оранжевые эции диаметром 5—10 мм и высотой 1-2 мм. Гриб вызывает отмирание коры, камбия и заболонной древесины.
Дальнейшее развитие болезни происходит на листьях смородины и крыжовника. Летние спороношения (уреди- ниопустулы) образуются на нижней стороне листа в виде мелких многочисленных желтовато-оранжевых подушечек, содержащих урединиоспоры. Ближе к осени на листьях формируются телиоспороношения темно-бурого цвета. У пораженных кустов смородины и крыжовника преждевременно опадают листья и снижается урожайность.
Телиоспоры на опавших листьях прорастают осенью. Образовавшиеся на них базидиоспоры заражают ветви сосны обычно через ранки.
Меры борьбы. В зараженных ржавчинным раком на-саждениях рекомендуется проводить санитарные рубки. Вокруг культур сосны веймутовой и сосны сибирской на расстоянии около 250 м необходимо удалять кусты смородины и крыжовника.
Биаторелловый рак сосны обыкновенной вызывает сумчатый гриб Biatorella difformis (Fries.) Rehm. Болезнь характеризуется образованием засмоленных раковых язв на пораженных стволах и ветвях сосны. Они располагаются в основном в средней части ствола, преимущественно с северной стороны. В конце лета на поверхности ран образуются конидиальные спороношения в виде мелких округлых черных полупогруженных в субстрат пикнид, внутри которых формируются овальные конидии. Осенью на ранах появляются в виде черных мелких бугорков восковидные апотеции.
Заражение деревьев возбудителем болезни происходит спорами — через различные механические повреждения. Гриб развивается на деревьях сосны разного возраста: от 10 до 80 лет. По данным Н. И. Федорова, особенно сильно страдает от биатореллового рака сосновый подрост в местах избыточного увлажнения и под пологом леса.
Взрослым соснам болезнь существенного вреда не наносит, так как постепенно часть раковых язв зарастает, а пораженные ветви частично отмирают в процессе естественного очищения ствола от сучьев.
Меры борьбы сводятся к ограничению распространения болезни проведением лесохозяйственных мероприятий, направленных на улучшение условий роста, предотвращению распространения стволовых вредителей, своевременному и качественному проведению санитарных рубок.
Побеговый, или склеродерриевый, рак («зонтичная болезнь») сосны вызывает сумчатый гриб Ascocalyx abietis Naum. Ранее широко употреблялись другие его названия: Gremmeniella abietina (Lagerb.) Morelet., Crumenula abietina Lagerb., Scleroderris lagerbergii Gremm. Болезнь характеризуется поражением побегов и хвои и их последующим отмиранием.
Очень подробно эта болезнь описана эстонским фито-патологом М. Э. Хансо и российскими фитопатологами
В. И. Крутовым и Н. М. Ведерниковым. Первые признаки болезни появляются в мае: пораженные грибом почки сосны не раскрываются, часть хвои на пораженных ветвях опадает, остальная хвоя усыхает, начиная с основания, и принимает красно-бурую окраску. Мицелий гриба развивается в лубе и вызывает отмирание камбия. В течение вегетационного периода пораженный болезнью прошлогодний побег постепенно отмирает, кора высыхает и отделяется от древесины. К концу лета у основания отмершей части побега закладываются придаточные почки и образуется множество укороченных побегов с мелкими смолоточащими язвами. На границе живой и мертвой тканей побега древесина окрашивается в изумрудно-зеленый цвет.
В распространении инфекции главную роль играют конидиальные спороношения. Во второй половине сентября или первой половине октября на пораженных побегах и у основания отмерших хвоинок закладываются черные угловатые пикниды. Сумчатая стадия гриба встречается редко. Плодовые тела — апотеции — имеют вид темно- коричневых кожистых, коротко волосистых по краю чашечек диаметром 1-3 мм на очень короткой ножке. Сумки булавовидные, сумкоспоры веретеновидной формы.
Наибольший ущерб склеродерриевый рак причиняет молодым соснякам — до 20 лет, хотя восприимчивыми к болезни могут быть деревья любого возраста; первыми всегда поражаются почки. При остром течении болезни молодые сосны в возрасте до 15 лет погибают за 3-4 года.
Источниками инфекции могут быть пораженные болезнью посевы, сеянцы, культуры, молодняки. Заражение происходит как конидиями, так и аскоспорами. Конидии созревают в течение всего лета, массовый разлет приходится на май-июнь. Аскоспоры рассеиваются в июле- сентябре, наибольшая вероятность заражения ими — в конце августа или начале сентября.
Главными факторами, снижающими устойчивость сосны к болезни, являются: сильные морозы; холодная и дождливая погода в вегетационный период, задерживающая нормальное одревеснение побегов; недостаток микроэлементов или несбалансированность основных элементов питания в почве (NPK); затенение. Создание культур в пониженных местах способствует загущенности посевов и посадок, постоянному воздействию на них туманов и заморозков. Предпосылки для развития болезни создает также использование зараженного посадочного материала.
Гриб паразитирует более чем на 20 видах сосен, в том числе на соснах обыкновенной, веймутова, сибирской, почти на всех интродуцированных соснах, а также на шести видах елей, кедре гималайском, лиственнице сибирской, пихте сахалинской и др.
Меры борьбы. При создании культур следует избегать пониженных, сырых и тенистых мест, не рекомендуется посадка под пологом леса. Необходимо своевременное удаление пораженных деревьев и ветвей, тщательный уход за посевами и посадками. При сильном распространении болезни на молодых культурах рекомендуется проводить опрыскивание 0,15% -ным беномилом в период с июля по первую декаду сентября. В питомниках начиная с середины мая и до середины сентября следует проводить профилактические опрыскивания водными суспензиями байле- тона (0,3%), фундазола (0,2%) с интервалом 20 дней.
Ржавчинный рак пихты вызывает ржавчинный гриб Melampsorella cerastii Wint. с полным циклом развития. Эцидиальную стадию гриб проходит на пихте, уредо- и телейтостадии — на растениях семейства гвоздичных: звездчатке, мягковолоснике, ясколке и др.
Заражение пихты происходит весной базидиоспорами, формирующимися на перезимовавших листьях травянистых растений. Вначале поражаются молодые побеги, на которых образуются муфтообразные утолщения. На следующий год весной на зараженных побегах вырастает из почек ведьмина метла с желто-зеленой укороченной хвоей. С середины лета на этой хвое образуются эцидии, а к осени хвоя опадает. В последующие годы на побегах образуются новые ведьмины метлы с эцидиями (см. рис. 43).
Мицелий гриба с пораженных ветвей проникает в ствол и вызывает отмирание камбия. В результате на
стволе формируется утолщение с продольными трещинами коры. Постепенно трещиноватая кора опадает и обнажает открытую ступенчатую рану. Разрастание ран происходит медленно. Нередко на стволе образуется несколько ран.
Деревья пихты, пораженные раком, в течение длительного времени (десятки лет) могут не проявлять признаков болезни. Состояние пораженных деревьев зависит от места расположения ран на стволе. Наиболее опасны раны под кроной дерева, поскольку при опоясывающей ране ствол более чем на половину окружности дерева усыхает. При проникновении через раны дереворазрушающих грибов деревья часто подвержены бурелому.
Ржавчинный рак поражает пихты белую, кавказскую, сибирскую в насаждениях разного возраста. Высокая за-раженность пихты болезнью наблюдается в чистых насаждениях, влажного типа лесах и насаждениях с наличием в почвенном покрове промежуточных хозяев.
Меры борьбы: проведение санитарных рубок в очагах болезни с выборкой сильно ослабленных и сухостойных деревьев.
Поперечный рак дуба вызывает бактерия Pseudomonas quercus Schem.
И. И. Журавлев (1969) считал, что возникновение раковых опухолей связано со смешанной инфекцией: при исследовании открытых раковых язв на месте опухолей обнаруживаются несовершенные и сумчатые грибы (в частности, Nectria ditissima Tul.) и бактерии (в частности, Ps. Quercus).
Название болезни дано по расположению вздутий опу-холевидного типа поперек ствола и ветвей дуба.
При поражении деревьев вначале на стволах появляются небольшие гладкие вздутия (опухоли), которые позднее разрастаются в поперечном направлении, и посередине каждой опухоли образуется поперечная трещина с неровными краями. Кора на поверхности опухоли становится трещиноватой, отмирает и отваливается. В местах образования опухолей ствол сильно деформируется и утолщается.
Болезнью поражаются дубы всех возрастов и в разных лесорастительных условиях, но особенно сильно на сухих бедных почвах. У больных молодых деревьев снижается прирост, увеличивается бурелом. Особенно сильно подвержены заражению поперечным раком дубовые насаждения порослевого происхождения. Болезнь усугубляется тем, что через трещины в опухолях проникают споры дереворазрушающих грибов, что приводит к еще большему снижению жизнеспособности древостоев дуба.
Меры борьбы. Рекомендуется проведение всех видов рубок ухода. В первую очередь вырубаются зараженные деревья. По возможности следует заменять порослевые насаждения семенными и создавать смешанные насаждения.
Ступенчатый рак лиственных пород вызывает сумчатый гриб Nectria galligena Bres. Болезнь характеризуется образованием на ветвях и стволах открытых ступенчатых раковых язв, окруженных наплывами. Деревья заражаются спорами через отмершие и механически поврежденные участки ветвей и стволов.
Распространяясь сначала в коре, мицелий гриба убивает камбий, затем вызывает отмирание древесины на пораженных участках, в результате чего кора опадает и обнажается древесина. Вокруг раны здоровые ткани образуют наплыв в виде валика. В течение нескольких лет рана и ступенчатый наплыв разрастаются, и в случае окольцовывания ствола ниже кроны дерево погибает.
Летом на отмершей древесине по краям наплыва фор-мируются стромы в виде беловато-кремовых подушечек, на которых появляются конидиальные спороношения гриба. Бесцветные цилиндрические конидии рассеиваются воздушными потоками. Осенью стромы становятся красновато-бурыми и в них закладываются плодовые тела — перитеции. Созревшие споры выбрасываются наружу и распространяются при помощи ветра, дождевой воды, насекомых и т. д.
Ступенчатый рак поражает бук, дуб, клен и другие лиственные породы в лесной и лесостепной зонах России. Болезнь часто встречается в городских и лесопарковых насаждениях.
Черный рак осины и тополя вызывает сумчатый гриб Hypoxilon pruinatum (К1.) Cook. Болезнь характеризуется отмиранием камбия и коры и образованием на ветвях и стволах сильно вытянутых в продольном направлении раковых ран, приводящих к усыханию ветвей и деревьев. Название болезни объясняется тем, что при отмирании и опадении пораженной коры обнажается черная строма гриба.
Заражение деревьев осуществляется спорами через различные механические повреждения коры. Мицелий гриба распространяется в лубе. На пораженных участках коры появляются мокнущие бурые пятна, из которых летом через трещины выделяется мутноватая жидкость. На следующий год под отмершей корой развивается черная строма гриба, на которой появляются многочисленные конидии. На третий год после заражения в строме формируются перитеции, образующие сумки с одноклеточными спорами.
Раковые язвы быстро увеличиваются в размерах, и при их сильном разрастании дерево ослабевает, а при окольцовывании ствола раной дерево отмирает. Черный рак широко распространен в естественных насаждениях осины и городских посадках тополя.