Живые ткани растений, в том числе живые слои заболони растущих деревьев, обладают свойствами, обеспечивающими их устойчивость к сапротрофной микрофлоре. После рубки дерева его защитные механизмы выходят из строя, в отмирающих клетках древесины происходят необратимые изменения, и она постепенно заселяется сапротрофными дереворазрушающими грибами.
Биологическое разложение древесины, которое начинается еще в лесу и продолжается в процессе ее хранения, транспортировки и эксплуатации, обычно проходит несколько этапов, характеризующихся последовательной сменой комплексов грибов, каждый из которых заселяет древесину лишь на определенном этапе и при определенных условиях внешней среды (влажности древесины и воздуха, температуры, аэрации и др.). Таким образом, эти комплексы представляют собой экологические группы грибов, тесно связанные с режимом хранения лесоматериалов и эксплуатации зданий и сооружений.
Первый комплекс грибов, раньше всех заселяющих свежесруб- ленную древесину в лесу или на складах, составляют деревоокрашивающие и плесневые грибы. Вслед за ними идут складские грибы, разрушающие древесину на складах, а также деревянные части открытых (холодных) сооружений; эти грибы составляют второй комплекс. Наконец, к третьему комплексу относятся домовые грибы, разрушающие деревянные конструкции преимущественно в отапливаемых зданиях. Однако не всегда между этими экологическими группами можно провести четкую грань. Иногда срубленную древесину поражают грибы, вызывающие гнили ра-стущих деревьев (например, корневая губка, окаймленный трутовик и др.). Некоторые деревоокрашивающие грибы могут вести себя как складские дереворазрушающие грибы. Складские грибы при подходящих условиях могут продолжать свое развитие в закрытых постройках и т. д. Внутри экологических групп отдельные
виды также заметно различаются по своим требованиям к условиям среды.
13.1. ПОРАЖЕНИЕ ДРЕВЕСИНЫ(ЕРЕВООКРАШИВАЮЩИМИ И ПЛЕСНЕВЫМИ
ГРИБАМИ
Неестественная окраска древесины (в виде цветных полос, пятен или сплошного окрашивания) — весьма распространенное явление, связанное с деятельностью деревоокрашивающих и плесневых грибов.
Деревоокрашивающие грибы поражают в основном свежезаго- товленную древесину при ее хранении (в лесу или на складах) и транспортировке, но часто встречаются также на валежнике, сухостое, а иногда и на растущих деревьях. Эти грибы могут заселять лесоматериалы в широком диапазоне температур (от 5 до 30 °С) и влажности древесины (22—75 %), однако экологические требования отдельных видов бывают ограничены более узкими рамками.
Древесина заражается спорами или мицелием при контакте пораженных и здоровых лесоматериалов. Развитие деревоокрашивающих грибов может продолжаться до тех пор, пока древесина сохраняет естественную влажность. После ее подсыхания жизнедеятельность этих грибов практически прекращается, а при нагревании древесины до 80 °С они погибают.
(еревоокрашивающие грибы
Среди этих грибов имеются представители различных систематических групп — сумчатых, базидиальных, несовершенных.
Некоторые из них поражают древесину лишь одной-двух определенных пород, другие — многих лиственных и хвойных. Различаются они и по отношению к тем или иным лесоматериалам и сортиментам.
В биологии этих грибов много общего. Все они — сапротрофы, питающиеся в основном содержимым отмирающих клеток заболони. Мицелий гриба разрастается в паренхимных клетках сердцевинных лучей, богатых питательными веществами, а затем переходит в трахеиды, распространяясь в глубь древесины. Клеточные стенки при этом почти не разрушаются, и, следовательно, не разлагается лигниноцеллюлозный комплекс, составляющий основную массу древесины.
Окраски древесины, вызываемые деревоокрашивающими грибами, разнообразны по расположению, рисунку, цвету и интенсивности. Обычно они проявляются в виде цветных пя^ен или полос, реже — в виде сплошного окрашивания. Характер окраски
зависит от вида гриба, глубины его проникновения в древесину, количества и цвета его гиф и спороношений, а также выделяемых грибом пигментов.
Различают внутренние и наружные окраски древесины. Внут-ренние, или ядровые, окраски, как правило, возникают еще при жизни дерева. Они вызываются грибами, проникающими внутрь ствола через обломанные сучья или раны, и обусловливаются накоплением в центральной части ствола грибных пигментов. После рубки дерева развитие этих грибов обычно прекращается. Внутренние окраски наблюдаются сравнительно редко и почти не имеют практического значения.
Наружные, или заболонные, о к р а с к и древесины (так называемая цветная заболонь) иногда обнаруживаются вскоре после отмирания дерева на корню (в сухостое) или на ветровальных деревьях, но особенно часто появляются в древесине свежесруб- ленных стволов при ее медленном просыхании. В большинстве случаев эти окраски захватывают лишь заболонные слои древесины, но некоторые из них переходят и в ядровую часть ствола. Заболонные окраски, распространяющиеся на глубину до 2 мм, называют поверхностными; окраски, проникающие более глубоко, — глубокими. К заболонным окраскам относятся синева, кофейная тем- нина, краснина, желтизна, оранжевая, зеленая и др.
Синева. Так называют глубокую патологическую окраску голу-бовато-серых, синеватых, зеленовато-синих, серо-коричневых и синевато-черных тонов, которая наиболее часто встречается на заболонной древесине как сухостойных, так и срубленных деревьев. Синева поражает преимущественно окоренную древесину многих хвойных, реже лиственных пород. Неокоренная древесина обычно поражается только на торцах, так как кора препятствует проникновению грибов — возбудителей синевы. Повреждение коры стволовыми вредителями (короедами, златками, усачами и др.), механические повреждения стволов способствуют заражению заболони деревоокрашивающими грибами.
В круглых лесоматериалах может развиваться боковая, торцовая и подслойная синева. При боковой синеве, которая наблюдается в основном у хвойных пород, на боковой поверхности древесины вначале образуются пятна, позднее сливающиеся. Затем окраска проникает по сердцевинным лучам в глубь заболони. На поперечных срезах бревен она имеет форму клиньев, отдельных сегментов или сплошного кольца, охватывающего наружные слои древесины (сплошная синева). Торцовая синева, встречающаяся на любых породах, распространяется от торцов во внутренние части сортиментов. На поперечных срезах она проявляется в виде пятен, а на продольных — в виде полос различной ширины. Подслойная синева окрашивает более глубокие слои древесины, располагаясь под неокрашенным наружным слоем заболони.
При хранении пиломатериалов и шпона может появиться налетная синева, которая имеет вид серых или синевато-черных пятен и чаще всего поражает боковые поверхности сортиментов, но иногда проникает и в глубь древесины. При летней сушке досок в штабелях, в местах соприкосновения их с прокладками, встречается так называемая прокладочная синева.
Для большинства возбудителей синевы оптимальны температура 20...27°С, влажность древесины 35—90% и наличие в ней воздуха (не менее 15 % от ее объема).
Синеву вызывают около 70 видов деревоокрашивающих грибов. Лесоматериалы хвойных пород, в основном сосны и ели, чаще всего поражают сумчатые грибы рода Ceratocystis: С. pini (Munch) H.et Syd., C.piceae (Munch) H.et Syd., C.coeruleum (Munch) H.et Syd. (рис. 109) и др. Реже встречаются другие представители сумчатых и несовершенных грибов. Видовой состав грибов, вызываю-
4 5 6
Рис. 109. Синева древесины:
1 — продвижение гиф гриба рода Ceratocystis сквозь стенки трахеид сосны; 2 —
пораженная древесина; 3 — конидиальное спороношение гриба; 4 — коремии
(с) и перитеции (б) возбудителя; 5 — сумка с сумкоспорами; 6 — перитеций
щих синеву древесины лиственных пород, также представлен в основном грибами этих групп.
Кофейная темнина. Глубокая кофейно-коричневая окраска заболони в большинстве случаев вызывается несовершенным грибом Discula brunneo-tingens Mejer и часто появляется в бревнах и непросохших пиломатериалах хвойных пород, преимущественно сосны, лиственницы и ели. В круглых лесоматериалах она из заболони клиньями (в основном по сердцевинным лучам) распространяется в сторону ядра. На боковых поверхностях бревен эта окраска имеет вид полос или продолговатых пятен. Кофейная темнина нередко обнаруживается вместе с синевой или красниной. Коричневые, бурые и коричнево-черные окраски, вызываемые другими видами сумчатых, базидиальных и несовершенных грибов, встречаются на древесине различных хвойных и лиственных пород.
Краснина. Этим термином обозначают красную, розовую, малиновую окраску разнообразных тонов и оттенков. Краснина также вызывается многими высшими грибами различных классов и может встречаться на древесине любых лиственных и хвойных пород.
Наиболее часто краснину вызывает базидиальный гриб Corticium laeve Fr., образующий небольшие мягкокожистые плодовые тела розовато-желтого или светло-коричневого цвета, сливающиеся в тонкие пленки. Этот гриб поражает в основном окоренную древесину сосны, ели и других хвойных пород, реже осины, вызывая красноватую или нежную розовато-оранжевую окраску в виде полос, глубоко проникающую в заболонь. По мере просыхания древесины окраска бледнеет.
Интенсивную кровяно-красную окраску древесины хвойных пород и дуба вызывает базидиомицет Peniophora sanguined Bres. Он выделяет красный пигмент, который накапливается в клетках сердцевинных лучей и трахеидах. На поверхности пораженных лесоматериалов гриб образует тонкие пленчатые плодовые тела и шнуры красновато-оранжевого и красного цвета.
В красные, фиолетовые и розовые тона древесину хвойных и лиственных пород окрашивают некоторые грибы-гифомицеты родов Penicillium и Fusarium. Розовое, в виде полос, окрашивание заболони вокруг карр у подсоченных сосен обычно связано с заселением древесины сумчатым грибом Biatorella resinae Mudd.
Желтизна. Часто встречающаяся патологическая окраска как грибного, так и негрибного происхождения. Например, глубокую лимонно-желтую окраску (в виде прерывистых полос и пятен) заболони хвойных и лиственных пород вызывает гифомицет Verticillium glaucum Bon., обычно развивающийся при очень высокой (близкой к 100 %) влажности древесины. При обработке пораженных лесоматериалов 10 %-м раствором едкого натра (NaOH) желтая окраска, вызванная этим грибом, переходит в оранжевокрасную. Глубокая желтая окраска древесины дуба и ореха грецкого возникает в результате окрашивания клеточных оболочек золо-тисто-желтым пигментом, который выделяется несовершенным грибом Eidamia catenulata Will., и образования желтых спороноше- ний гриба. Известны и другие окраски этой группы.
Зеленая окраска также встречается довольно часто. Она может быть вызвана многими видами сумчатых и несовершенных грибов. Так, например, глубокое окрашивание древесины березы и других лиственных пород в интенсивный сине-зеленый цвет вызывают грибы-дискомицеты рода Chlorosplenium; зеленые окраски разных оттенков возникают при заселении лесоматериалов грибами- гифомицетами родов Penicillium, Trichoderma и др.
Деревоокрашивающие грибы могут поражать не только древесину, но также искусственные материалы, вырабатываемые из древесной массы или целлюлозы (бумагу, картон, древесностружечные и древесноволокнистые плиты, ткани и др.), вызывая их побурение, покраснение, пожелтение, появление пятен коричнево-черного, розового или зеленоватого цвета.
Как правило, деревоокрашивающие грибы слабо воздействуют на клеточные стенки и срединные пластинки и поэтому не оказывают заметного влияния на химический состав и физико-механические свойства древесины. Однако при длительном воздействии некоторых видов этих грибов (например, вызывающих синеву) технические свойства древесины ухудшаются: на 10—30 % снижается ударная вязкость, понижается прочность при продольном сжатии. Использование древесины, пораженной желтизной, в клееных конструкциях может привести к разрушению клея. Поражение деревоокрашивающими грибами (например, при синеве, красни- не) увеличивает проницаемость древесины, делая ее непригодной для многих целей. Кроме того, присутствие деревоокрашива-ющих грибов свидетельствует о неправильном режиме хранения древесины, при котором она может быть поражена и более опасными дереворазрушающими грибами. Отдельные виды деревоокрашивающих грибов даже стимулируют развитие складских и домовых грибов, а некоторые (например, Peniophora sanguined (Fr.) Bres., Hericium diversidens (Fr.) Pers. и др.) могут вызывать не только окрашивание, но и гниль древесины. Кстати, изменение нормального цвета древесины служит одним из первых признаков гниения, вызываемого трутовыми грибами.
По этим причинам патологические окраски считаются серьезным пороком древесины, снижающим ее ценность и сортность. Значительная часть древесины с грибными окрасками (особенно с синевой) бракуется, сбыт ее затруднен. Наличие окрасок не допускается в древесине, предназначенной для несущих конструкций зданий и сооружений, в других сортиментах ответственного и специального назначения (например, для судостроительной, авиационной, оборонной промышленности), в фанерном кряже и пиломатериалах, идущих на изготовление мебели, музы-кальных инструментов, бочек. Древесина с грибными окрасками не допускается на. экспорт, что наносит огромный ущерб внешней торговле и в целом экономике стран — экспортеров леса. Иногда использование окрашенной древесины ограничивается из- за утраты ее нормального цвета.
Неестественные окраски древесины могут возникать и без участия грибов, являясь следствием внешних химических воздействий, а также внутренних биохимических процессов, протекающих в древесине. Например, на поверхности пиломатериалов и фанеры из древесины пород, богатых дубильными веществами, в результате реакций между этими веществами и солями железа могут появиться пятна или полосы синевато-серого или черного цвета (так называемые чернильные пятна). При обработке таких пятен растворами роданидов калия или аммония они становятся ярко- красными. Этого не происходит, если пятна имеют грибное происхождение. У сплавной древесины хвойных пород поверхностная лимонно-желтая окраска (сплавная желтизна) может быть вызвана биохимическими процессами, связанными с недостатком кис-лорода. При смачивании 10 %-м раствором NaOH сплавная желтизна, в отличие от грибной, не изменяет цвета. Древесина и изделия из нее могут приобретать не свойственную им бурую, сероватую и другую окраску также под действием прямых солнечных лучей и прочих абиотических факторов.
Плесневые грибы
Виды этих грибов развиваются в основном на поверхности субстрата, где они образуют тонкие паутинистые пленки и порошащие налеты, состоящие из мицелия и спороношений гриба.
Большая часть плесневых грибов относится к классу гифоми- цетов или к порядку мукоровых. Это главным образом представители родов Penicillium, Botrytis, Fusarium, Aspergillus, Altemaria, Cladosporium, Mucor и др. Образуемые ими налеты плесени обычно имеют определенную, иногда довольно яркую окраску, характерную для каждого рода или вида гриба: зеленую, грязно-голубую, бурую, серую, розово-красную, желтую, черную и т.д. Развиваясь на лесоматериалах, плесневые грибы выделяют пигменты, которые проникают в поверхностный слой заболони (на глубину не более 1 мм), вызывая ее неестественное окрашивание.
Плесневые грибы заселяют свежесрубленную древесину одновременно с деревоокрашивающими грибами или вслед за ними. Поражению лесоматериалов плесневыми грибами способствуют те же условия, при которых развиваются деревоокрашивающие и более опасные дереворазрушающие грибы: высокая влажность самой древесины, увлажненная поверхность лесоматериалов, сырая умеренно теплая погода. Появление плесени на хранящихся сортиментах свидетельствует о неправильном режиме хранения древесины и об угрозе ее заражения складскими и домовыми грибами. При этом сами плесневые грибы, как и большинство деревоокрашивающих, активного разрушения древесины не вызывают.
Поскольку плесневые и деревоокрашивающие грибы очень сходны по способности окрашивать древесину, экологическим требованиям, характеру и уровню причиняемого вреда, четко разграничить эти группы грибов довольно трудно.