Растения поражаются возбудителями болезней в тех случаях, когда инфекционное начало (споры, грибница и т. д.) имеется в достаточном количестве и началу патологического процесса благоприятствуют условия окружающей среды. Но иногда даже при наличии этих условий заражения растений не происходит. Свойство растений противостоять заражению патогенным организмом называется устойчивостью, тогда как способность быстро заражаться — восприимчивостью. Невосприимчивость, или высокая устойчивость организмов к действию патогенных микроорганизмов или их ядовитых продуктов (токсинов), известна как иммунитет (от лат. immunitas — освобождение от чего-либо). И. И. Мечников понимал под невосприимчивостью к заразным болезням целую систему явлений (например, реакцию клеточного сока, тургор клеток), благодаря которым организм может выдержать нападение болезнетворных микробов.
У растений различают два типа иммунитета: врожденный и приобретенный. Врожденный, или естественный, иммунитет — это резко выраженная устойчивость растений к болезни, передающаяся по наследству. Она формируется как приспособительное свойство в процессе эволюционного развития растений в условиях взаимодействия с паразитом и окружающей средой.
М. В. Горленко под врожденным иммунитетом понимает присущее данному виду растений свойство не поражаться той или иной болезнью; это свойство передается по наследству, однако может изменяться под влиянием внешних условий и приспособительных особенностей паразитов.
Врожденный иммунитет подразделяют на активный и пассивный. Под активным иммунитетом понимается свойство растения противостоять внедряющемуся в клетки и ткани паразиту, обусловленное процессами его активной защиты и проявляющееся при заражении специфическим возбудителем болезни. То есть активный иммунитет есть ответная реакция растения на внедрение патогена. Активными реакциями растения, направленными на локализацию инфекции, являются образование некрозов, антиферментов, антител, антитоксинов и т. д. Пассивным иммунитетом называется устойчивость растений, обусловленная их анатомо-морфологическими особенностями, наличием каких-либо химических веществ в тканях или физиологическими свойствами, препятствующими внедрению и развитию паразита. Действие пассивного имму-нитета обычно неспецифично. Он обусловливает защиту растения от многих возбудителей болезней, способных проникнуть в него. Пассивный иммунитет вырабатывается у растений не в связи с защитными реакциями на инфекции, а в силу специфических природных особенностей.
Особенности анатомического строения могут проявляться в сильно развитой кутикуле, склеренхимной ткани, восковом налете, пробке или корке, в малом количестве и особом устройстве устьиц и чечевичек, закрытом типе цветка, густом опушении органов и т. п.
Среди химических веществ, обусловливающих пассивный иммунитет, большое значение имеют алкалоиды, глю- козиды, дубильные вещества, кислоты, смолы, терпены, фенолы, фитонциды, эфирные масла. Некоторые из них являются токсичными для паразитов и препятствуют заражению растения. Так, одним из факторов устойчивости сосны и ели к корневой губке считается повышенное содержание в их древесине фенольных веществ, препятствующих внедрению и развитию возбудителя болезни. Защитная роль других веществ связана с их активным участием в биохимических процессах в клетке, приводящих к образованию токсичных соединений. Физиологические свойства, обусловливающие пассивный иммунитет растения, проявляются в его ферментативной деятельности, степени проницаемости цитоплазмы, осмотическом давлении и кислотности клеточного сока, характере движения устьиц и т. п.
Приобретенный иммунитет — это свойство растений не поражаться какой-либо болезнью, приобретаемое в процессе развития и передаваемое по наследству и подверженное изменчивости под влиянием внешней среды.
М. В. Горленко подразделяет приобретенный иммунитет на инфекционный и неинфекционный. Приобретенный инфекционный иммунитет вырабатывается, когда растение, переболев какой-либо болезнью, выздоравливает и при последующих заражениях уже не заболевает. Неинфекционный приобретенный иммунитет у растений формируется вследствие обработки семян специальными вакцинами или химикатами, включая удобрения и микроэлементы, а также посредством специальных приемов, делающих растения более стойкими к болезням.
Устойчивость к болезням эволюционирует с ростом растений, т. е. является признаком, меняющимся с возрастом. Растения и их органы, находящиеся в восходящей фазе развития (молодые), поражаются одними болезнями, а находящиеся в нисходящей фазе развития (стареющие), — другими. При этом болезни молодых растений, как правило, не поражают старые, и наоборот. Изменяя условия роста растения, можно ускорить или замедлить прохождение растением восходящей фазы развития и тем самым направить иммунитет.
33. Гниль корней (опёнок осенний). Меры борьбы.
Корневые гнили — одни из наиболее вредоносных болезней древесных растений. При поражении корневыми гнилями нарушается водный транспорт веществ в растении, оно ослабляется, заселяется стволовыми вредителями и засыхает.
В городских условиях плодовые тела возбудителей образуются редко или не образуются вообще, что существенно затрудняет распознавание гнили. Пораженные деревья легко вываливаются при сильных порывах ветра (рис. 6.12).
Опенок осенний (Armillaria mellea (Vahl. ex Fr.) Karst.) относится к базидиальным грибам, порядку Agaricales. Вызывает белую заболонную гниль корней и стволов хвойных и лиственных деревьев. Опенок распространен повсеместно, поражая более 230 видов растений. В городских условиях он встречается во всех типах насаждений — от уличных посадок до парков и лесопарков.
Важнейший диагностический признак поражения опенком — наличие темно-бурых ризоморф и белых веерообразных пленок на стволах и корнях. На поверхности субстрата образуются округлые в сечении ризоморфы, основная функция которых заключается в распространении опенка в подстилке и заражении новых корней. Под корой развиваются плоские ризоморфы большой протяженности, на которых формируются плодовые тела.
Плодовые тела гриба расчленены на шляпку и ножку, собраны группами. Шляпка до 15 см в диаметре, мясистая, упругая, вначале выпуклая, затем плоская, желтовато- или серовато-бурого цвета, с более темными бурыми чешуйками. Ножки плотные, светлые, книзу темнеющие, с белой «юбочкой» — остатками частного покрывала. Пластинки гименофора нисходящие, белые, со временем буреющие. Плодовые тела обычно появляются в августе — октябре в парках, лесопарках и пригородных лесах.
Опенок поражает растения разного возраста. Поражение молодых деревьев приводит к их быстрой гибели. Взрослые деревья постепенно ослабляются, их крона изреживается, листья мельчают, хвоя бледнеет. У хвойных между корневыми лапами обнаруживаются скопления смолы. Один из характерных признаков поражения — растрескивание и отмирание коры в нижней части ствола.
Растения заражаются через корни и основания стволов базидио-спорами или ризоморфами. Гниль может подниматься по стволу на несколько метров. Опенок — факультативный сапротроф, долгое время он может существовать на мертвой древесине.
Интенсивному развитию болезни способствуют загущенность насаждений, срастание корней, ослабление растений абиотическими и другими факторами.
Плоский трутовик (Ganoderma applanatum (Pers.) Pat.) относится к базидиальным грибам, порядку Aphyllophorales. Вызывает белую ядрово-заболонную гниль корней и основания стволов лиственных деревьев.
Плодовые тела многолетние, различной величины, в виде плоских сидячих, реже копытообразных шляпок, которые могут быть соединены черепицеобразно. Поверхность шляпки неровная, волнистая, матовая, шоколадно-коричневого цвета. Гименофор сначала белый, затем сероватый или буроватый, с очень мелкими порами.
В городских условиях повсеместно и часто встречается на пнях, сухостое, ослабленных живых деревьях. Чаще всего поражает липу, клен, дуб, иву, осину, тополь.
Заражение осуществляется через различные механические повреждения корней и основания ствола.
Корневая губка (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.) относится к базидиальным грибам (порядок Aphyllophorales) и вызывает пеструю ямчато-волокнистую корневую и стволовую гниль хвойных, реже лиственных пород. Большую опасность гриб представляет для сосны и ели.
Плодовые тела — самый надежный признак поражения деревьев корневой губкой. Обычно они образуются на корнях, реже у корневой шейки или на пнях. Плодовые тела разнообразной формы, многолетние, часто неправильные, распростертые или с отогнутыми в виде шляпки краями. Поверхность плодовых тел желтовато-коричневая или шоколадная, с концентрическими бороздками. Гименофор вначале белоснежно-белый, затем желтоватый, с мелкими порами.
Признаки поражения растений корневой губкой у разных деревьев различаются. Уменьшается прирост по высоте, хвоя становится тусклой и впоследствии засыхает, крона изреживается. У сосны появляются укороченные побеги с укороченной хвоей, стволы наклоняются. У ели в нижней части ствола может образоваться дупло, побеги деформируются. При поражении сосны гниль развивается только на корнях, а при поражении ели и пихты заходит в ствол, иногда до высоты 10 м.
Заражение осуществляется через корни спорами гриба (конидиями или базидиоспорами), а также при контакте здоровых и больных корней. Корневая губка — типичный факультативный сапротроф, способный развиваться и накапливаться в подстилке.
Корневая губка широко распространена в пригородных лесах и лесопарках, где ее развитию способствуют высокие рекреационные нагрузки, уплотнение почвы, механические повреждения корней, т. е. все причины, ведущие к отмиранию корней. Болезнь приводит к быстрому массовому усыханию деревьев.
Трутовик Швейница (Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat.), или войлочно-бурый трутовик, относится к базидиальным грибам (порядок Aphyllophorales) и вызывает бурую призматическую ядровую корневую и комлевую гниль хвойных пород.
Плодовые тела однолетние, в виде воронковидных или неправильно-лопастных шляпок желтого, желто-ржавого или буро-ржавого цвета. Поверхность шляпки шершавая или коротковойлочная, с неясными зонами. Ткань шляпки сначала мягкая, губчатая, затем твердеющая. Гименофор ржаво-бурый, с низбегающими трубочками и крупными угловатыми порами. Плодовые тела образуются у основания стволов и на корневых лапах с лета до глубокой осени.
Деревья заражаются базидиоспорами или мицелием через корни. Гниль может переходить в ствол и подниматься на высоту до 2—3 м. Распилы свежей пораженной древесины имеют запах скипидара.
Гриб чаще поражает лиственницу, ель и сосну возрастом свыше 60 лет.