Бесполое размножение осуществляется экзогенными конидиями, вегетативное — оидиями, хламидоспорами и др. В цикле развития преобладают конидиальные спо- роношения, обеспечивающие массовое распространение грибов в период вегетации. У паразитных аскомикота конидиальные спороношения чаще развиваются на живом растении-хозяине, а сумчатые — уже на его отмерших частях: листьях, стеблях.
Половой процесс — гаметангиогамия; при этом у большинства видов плазмогамия и кариогамия разделены во времени. Характерной особенностью полового процесса у большинства видов аскомикота является образование ас- когенных дикариотических гиф.
У большей части сумчатых грибов одновременно с образованием сумок формируются плодовые тела — аскокар- пы: апотеции, перитеции и клейстотеции.
Сумчатые грибы широко распространены в природе. Сапротрофные виды активно участвуют в минерализации органических веществ.
По месту формирования сумок, особенностям их строения и на основании молекулярно-генетических исследований во многих системах грибов аскомикота подразделяют на следующие классы: археаскомицеты — Archeasco- mycetes (Taphrinoascomycetes), гемиаскомицеты (голосумчатые) — Hemiascomycetes, настоящие сумчатые — Ascomycetes, локулоаскомицеты — Loculoascomycetes (Dothideomycetes).
Класс археаскомицеты — Archeascomycetes (Taphrinoascomycetes). Наиболее древняя группа, предположительно исходная для остальных аскомикота; морфологически разнородная, включающая как одноклеточные, так и многоклеточные виды. Плодовые тела отсутствуют. Основной порядок тафриновые — Taphrinales.
Порядок Taphrinales: тафриновые имеют членистый, нитчатый, эндофитный мицелий. Сумки формируются непосредственно на мицелии, внутри тканей растения. К этому порядку относятся паразиты на высших растениях, вызывающие различные деформации пораженных ор
ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
ганов: курчавость листьев, ведьмины метлы, кармашки плодов, галообразные вздутия и т. д. Известно около 100 видов тафриновых грибов.
Представитель Taphrina pruni Tub. вызывает кармашки плодов у косточковых пород — черемухи, сливы и др.
Класс гемиаскомицеты (голосумчатые) — Hemiasco- mycetes. Примитивные сумчатые грибы, у которых нет плодовых тел, а сумки образуются на мицелии непосредственно из зиготы или специальных аскогенных гиф. Половой процесс напоминает зигогамию, когда сливаются две многоядерные клетки. Однако, в отличие от зигоспоры мукоровых, зигота гемиаскомицетов не переходит в состояние покоя, а превращается непосредственно в сумку. Основной порядок сахаромицетовые — Saccharomy- cetales.
Порядок сахаромицетовые — Saccharomycetales. Сумки располагаются на мицелии беспорядочно, поодиночке. Многие представители (дрожжи) не имеют настоящего мицелия. Вегетативное тело у них представлено почкующимися клетками. В этом случае сумки формируются как одиночные клетки непосредственно из зиготы. Дика- риотичной стадии нет. Сахаромицеты живут как сапро- трофы на субстратах, богатых сахарами. Среди них есть и почвенные виды. Широкое распространение и большое значение имеют дрожжи, род сахаромицес — Saccharomy- ces, например пекарские дрожжи S. cerevisiae. Для промышленного получения кормовых дрожжей используется гриб Candida utilis.
Класс эуаскомицеты, настоящие сумчатые, или плодосумчатые грибы, —Ascomycetes (Euascomycetes). Представители класса имеют разветвленный, членистый мицелий. Как правило, клетки мицелия многоядерные, однако встречаются представители с одноядерными (мучнисторосяными) клетками. Бесполое размножение осуществляется конидиями, половое — аскоспорами. У большинства видов наблюдается активное отбрасывание аскоспор. Класс включает около 90% видов отдела Ascomycota.
4. ОРГАНИЗМЫ— ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 103
Многие аскомицеты паразитируют на грибах, растениях, животных и человеке.
Плодовые тела эуаскомицетов — аскокарпы, или ас- комы, — бывают трех типов:
1) клейстотеций — замкнутое шаровидное, покрытое плотной, чаще темноокрашенной оболочкой — перидием. Сумки в нем располагаются беспорядочно и освобождаются, как и аскоспоры, пассивно, после разрушения перидия и оболочек сумок;
2) перитеций — полузамкнутое округлой, грушевидной или кувшиновидной формы, на вершине с узким отверстием, через которое активно выбрасываются аскоспоры из сумок. Сумки в аскомах располагаются пучком или слоем;
3) апотеций — блюдцевидное или чашевидное открытое, на верхней стороне которого расположен гимениаль- ный слой, состоящий из сумок и парафиз. Аскоспоры выбрасываются из сумок активно. Это наиболее совершенный тип плодового тела сумчатых грибов, обеспечивающий как образование наибольшего количества аскоспор, так и возможность их одновременного и независимого выбрасывания из сумок.
Класс эуаскомицеты включает большую гетерогенную группу грибов, имеющих плодовые тела и аскогенные гифы. Мицелий у них членистый. Плодовые тела весьма разнообразны по форме и размерам. Сумки образуются не прямо из зиготы, а лишь в результате предварительного формирования и разрастания аскогенных гиф. Многим видам свойственны конидиальные спороношения, а у патогенных видов они преобладают над сумчатыми. Класс составляют три группы порядков: плектомицеты, или клейстомицеты, у которых плодовые тела клейстотеции, иногда перитеции, сумки в плодовых телах расположены беспорядочно; пиреномицеты — плодовые тела которых перитеции или клейстотеции, и сумки в плодовых телах, в отличие от плектомицетов, расположены пучками; дис- комицеты — с плодовыми телами апотециями. В некоторых систематиках грибов этим группам присваивается ранг классов.
ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Группа порядков плектомицеты включает несколько порядков: Ascosphaerales, Onygenales, Elaphomycetales, Еи- rotiales. Практическое значение имеет порядок Eurotiales.
Порядок эвроциевые — Eurotiales представлен в основном сапротрофными формами. Плодовые тела — клейсто- теции — расположены на мицелии беспорядочно и поодиночке. У многих видов в большом количестве образуются конидиальные спороношения, часто у таких грибов половое развитие вообще не наблюдается. Наиболее распространены виды из родов эвроциум — Еигосеит и эмерицел- ла — Emericella, анаморфные (конидиальные) стадии которых имеют собственные названия и относятся к родам несовершенных грибов Penicillium и Aspergillus.
Группа порядков пиреномицеты включает несколько порядков, важнейшими из которых являются: Erysi- phales, Microascales, Sordariales, Xylariales, Diaporthales, Hypocreales, Clavicipitales, Laboulbeniales.
Порядок Erysiphales представлен облигатными паразитами растений, образующими на поверхности пораженных органов вначале белый, позднее темнеющий мицелий. Плодовые тела — клейстотеции, но в зрелых плодовых телах сумки располагаются пучками; споры отбрасываются активно. Поэтому плодовые тела мучнисто-росяных грибов можно рассматривать как перитеции, точнее, переходные формы от клейстотеция к перитецию.
Известно около 100 мучнисто-росяных грибов. В зависимости от питающего растения они подразделяются на две группы. К первой относятся паразиты в основном травянистых растений (роды Erysiphe, Leveillula, Sphaero- theca); ко второй — паразиты деревьев и кустарников (роды Podosphaera, Microsphaera, Uncinula, Phyllactinia).
Представители: возбудители мучнистой росы дуба — Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl., клена — Uncinula aceris (D. C.) Sacc., ивы, тополя и осины — Uncinula adusta (Wallr. et Fr.) Lev., ясеня, березы, лещины — Phyllactinia sulfulta Sacc.
Порядок микроасковые — Microascales. Небольшая группа пиреномицетов, ведущих сапротрофный образ