В морфологии растений важны понятия гомологичных и аналогичных органов. Гомологичные органы имеют одинаковое происхождение, т.е. возникли из однотипных зачатков. Функции гомологичных органов могут быть одинаковыми или различными. Напротив, аналогичные органы всегда выполняют сходные функции, могут иметь внешне одинаковое строение, но эволюционно возникают из разных структур.
Эволюция - в основном процесс монофилетический, т.е. развитие происходит от одного общего корня. Как показал Ч. Дарвин (1859), естественные группы организмов (виды, роды и т.д.) развивались путем расхождения признаков, или дивергенции, из одного общего ствола в результате вымирания менее приспособленных промежуточных форм.
Говоря о монофилетическом развитии, отнюдь не предполагают развитие от одной пары прародительских особей, а от группы близко родственных форм.
Результатом дивергентного развития всегда бывает возрастающее расхождение эволюционирующих ветвей. Начальная фаза эволюционного процесса внутри одного вида проявляется в распадении его на местные географические или экологические формы или разновидности, которые при дальнейшей эволюции дивергируют все более и более и, наконец, становятся видами. Среди видов тоже происходят дифференциация и соответственно дивергенция, и они преобразовываются в роды, роды становятся семействами и т.д. Однако дивергенция необязательно проявляется в обособлении только двух новых форм, гораздо чаще происходит одновременное обособление нескольких или даже многих филогенетических ветвей. В таких случаях термин дивергенция оказывается недостаточным и заменяется термином адаптивная радиация.
Сплошь и рядом, однако, наблюдается вторичное сходство в организации неродственных форм, уже далеко разошедшихся вследствие дивергенции. Это сходство - схождение признаков, или конвергенция, развивается как приспособление к одинаковым условиям среды. Так, например, сидячий образ жизни у водных животных независимо от их родства и систематического положения приводит к формированию сходных черт строения - тело приобретает более или менее полную лучистую (радиальную) симметрию, на полюсе, обращенном от субстрата, вокруг рта развивается венчик щупалец, питание принимает пассивный характер и часто осуществляется подгоном ресничками взвешенных в воде пищевых частиц, иногда анальное отверстие смещается на верхнюю сторону животного, а кишечник становится петлеобразным, часто развивается способность к бесполому размножению. Эти признаки характерны для ряда неродственных неподвижно прикрепленных животных, и неудивительно, что внешний облик их бывает очень сходным. Таковымшанки (Bryozoa), сидячие многощетинковые черви (Polychaeta, Sedentaria), крыложаберные (Pterobranohia), погонофоры (Pogonophora), низшие, в том числе палеозойские, иглокожие и др.
Другой случай конвергентного сходства мы видим, например, при эндопаразитическом образе жизни. У грегарин (Sporozoa) для прикрепления к стенке кишки хозяина - беспозвоночного - на переднем конце часто развивается особый участок их одноклеточного тела - эпимерит, снабженный крючками. С другой стороны, у кишечных паразитов позвоночных - ленточных червей (Cestoda) для этой цели служит усаженная нередко крючками головка, или сколекс. Подобных примеров много. Иногда сходные признаки развиваются независимо, но в более или менее родственных ветвях в результате эволюции в сходной среде. Это явление именуется параллельным развитием.
Так, в типе членистоногих различные подтипы Trilobitomorpha, Chelicerata, Branchiata, Tracheata, по-видимому, настолько рано обособились как самостоятельные ветви, что эволюционное развитие их во многом протекало параллельно и очень многие общие особенности их организации возникли независимо. То же можно сказать и о разных отрядах паукообразных, которые представляют собой рано разошедшиеся, самостоятельные ветви развития. Они связаны общим происхождением, которым объясняются многие общие черты их строения. Однако сходные воздухоносные трубочки - трахеи приобретены ими независимо как неизбежное приспособление к воздушному дыханию. В разных семействах легочных брюхоногих моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) независимо происходила редукция раковины, что привело к параллельному образованию в этих семействах голых слизнеобразных форм.
Типы размножения растений (вегетативное, бесполое и половое), понятие жизненный цикл и смена поколений (спорофит и гаметофит)
Половое размножение
При половом размножении новая диплоидная особь образуется из диплоидной клетки - зиготы, возникающей при слиянии (копуляции) двух гаплоидных клеток, называемых гаметами. В простейшем случае у некоторых одноклеточных водорослей, лишенных твердой оболочки, при половом процессе сливаются целые организмы, выступающие в роли гамет. Такой половой процесс, при котором сливающиеся клетки неотличимы друг от друга и являются самостоятельными организмами, называетсяхологамией. Диплоидная зигота в этом случае обычно сразу же делится мейотически с образованием 4 дочерних гаплоидных одноклеточных организмов. В зависимости от размера и подвижности гамет, наряду с хологамией, различают несколько типов полового процесса, показанных на рисунке 74.
В том случае, когда гаметы, образующиеся в гаметангиях, одинаковы по форме и размеру, а их попарное слияние основано лишь на физиологическом различии, половой процесс называют изогамным. Изогамия встречается у некоторых водорослей и у очень немногих грибов. Разновидностью изогамии является конъюгация, встречающаяся у некоторых (например, базидальных) грибов и нитчатых водорослей. При конъюгации растений отдельные гаплоидные клетки параллельно лежащих нитевидных талломовпопарно посылают навстречу друг другу выросты, соединящие их трубкой. По этой трубке содержимое одной из клеток перетекает и соединяется с содержимым второй конъюгирующей клетки, которая превращается в диплоидную зиготу. Этот процесс принципиально отличается от конъюгации бактерий, когда происходит лишь частичный обмен генетической информацией конъюгирующих особей. Если подвижные гаметы резко различаются по величине, то их слияние происходит при гетерогамномполовом процессе. У некоторых грибов (оомицетов), водорослей и у всех высших растений половой процесс - оогамный. При оогамной форме полового процесса женская гамета, называемая яйцеклеткой, неподвижна, лишена жгутиков, имеет крупные размеры и большой запас питательных веществ. Мужская гамета, называемая в этом случае сперматозоидом, - маленькая, подвижная, со жгутиком или без него (тогда она называется спермием). Для сперматозоидов и спермиев характерно крупное ядро и очень небольшое количество цитоплазмы. Если у водорослей и грибов встречаются все типы полового процесса, то у высших растений встречается только оогамия.
Неподвижная яйцеклетка образуется при оогамии в гаметангии, называемом либо оогонием (у водорослей и некоторых грибов), либо архегонием (у мхов, папоротникообразных и голосеменных), либо зародышевым мешком, расположенным в семязачатке (уцветковых растений). Оогоний обычно состоит из одной клетки, реже, например у харовых водорослей, он многоклеточный.Архегоний и зародышевый мешок являются всегда многоклеточными образованиями, в которых женская гамета, или яйцеклетка, окружена стерильными клетками гаметофита или спорофита, несущими защитную функцию.
Сперматозоиды у споровых растений образуются в гаметангиях, называемых антеридиями. Антеридии - это одноклеточные или, у высших споровых растений, многоклеточные мужские половые органы, имеющие в различных систематических группах разнообразное строение. Сперматозоиды, созревшие в антеридиях, могут достичь яйцеклетки только в капельно- жидкой среде. Наличие воды однозначно необходимо для успешного процесса оплодотворения у всех групп растительных организмов, за исключением семенных растений.
У семенных же растений микроспоры образуют крайне упрощенный микроскопический гаметофит, который окружен специальной оболочкой и называется пыльцевым зерном. Пыльцевые зерна, или пыльца, переносятся к месту развития яйцеклетки ветром, насекомыми или другими агентами. Здесь гаметофит образует длинный отросток, по которому мужские гаметы - спермии илисперматозоиды (у части голосеменных) достигают яйцеклетки без обязательного наличия внешней водной среды, что дает этим растениям очевидные адаптивные преимущества.