КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ. СПОСОБЫ РЕПРОДУКЦИИ КЛЕТОК.

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ

Научиться распознавать клетки и неклеточные структуры, в клетках ядро, цитоплазму; изучить мембранный принцип организации клеток на основе знания молекулярного строения клеточных мембран; использовать конкретные данные строения внешней клеточной мембраны для характеристики функционального состояния клетки; повторить органеллы, включения клетки; использовать конкретные данные о строении и химическом составе органелл для характеристики тонкого строения, обмена веществ и функционального состояния клеток.

ИНФОРМАЦИОННЫЙ БЛОК

Ключевые слова и понятия: цитология, клетка, органоиды, ядро, включения, цитоплазма, клеточный цикл, митоз, мейоз, эндорепродукция, половые клетки.

Клетка – наименьшая единица живого. Все клетки имеют ряд общих структурных признаков, что отражено в основных положениях клеточной теории Шванна, которая гласит:

1) клетка является наименьшей единицей живого,

2) клетки разных организмов сходны по своему строению,

3) размножение клеток происходит путем деления исходной клетки,

4) многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли клеток и их производных, объединенные в целостные интегрированные системы тканей и органов, подчиненные и связанные между собой межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции.

Клетка состоит из цитоплазмы и ядра. Цитоплазма включает в себя гиалоплазму – матрикс цитоплазмы, органоиды – постоянные структуры, выполняющие определенные функции в клетке и включения – временные образования. Гиалоплазма представляет собой коллоидный раствор, состоящий из неорганических (вода и минеральные соли) и органических (белки, углеводы, липиды) веществ. Она может находиться в состоянии золя (жидкости) или геля (упругое плотное вещество) и способна к активному движению - циклозу, в процессе которого происходит перемещение находящихся в цитоплазме веществ и структур. Функции цитоплазмы: все химические реакции метаболизма происходят в цитоплазме; объединяет все внутриклеточные структуры и обеспечивает их взаимодействие друг с другом.

Клетка отграничена клеточной мембраной. Плазмолемма состоит из двойного слоя липидов. Неполярные части липидов, гидрофобные хвосты, обращены друг к другу, полярные части, головки – к внешней среде и цитоплазме. В мембрану включены белки. В двойной слой липидов встроены отдельные молекулы белков. Они могут пронизывать мембрану на всю толщину билипидного слоя (в этом месте образуются поры), могут быть погружены в один слой липидов, либо адсорбироваться на их поверхности. Снаружи от плазмолеммы располагается надмембранный слой – гликокаликс. Это гликопротеиновый комплекс толщиной 3-4 нм. Специализированными структурами плазмолеммы являются межклеточные соединения: простые и сложные. Простые межклеточные соединения – это взаимодействие слоев гликокаликса соседних клеток. Сложные межклеточные соединения: 1) запирающие, или плотные соединения, при которых взаимодействуют интегральные белки соседних клеток; 2) сцепляющие соединения: Адгезивный поясок: мембраны соседних клеток связываются интегральными белками кадхеринами. Со стороны цитоплазмы кадхерины через цепочку белков (катенин – винкулин – α-актинин) взаимодействуют с актиновыми филаментами. Десмосома: с внешней стороны мембраны контактирующих клеток соединяются интегральными белками десмоглеинами и десмоколлинами. Со стороны цитоплазмы контакт содержит десмосомальную бляшку из белков десмоплакинов и плакоглобинов. В десмосомальную бляшку в виде петель вплетаются промежуточные филаменты. 3) коммуникационные соединения: Нексус (щелевидное соединение): в мембранах клеток друг против друга располагаются белковые комплексы – коннексоны, которые образуют каналы из одной клетки в другую. Синапс образован пресинаптической мембраной (это окончания аксонов) и постсинаптической мембраной (участок мембраны противоположной клетки), которые разделены синаптической щелью.

Функции плазмолеммы: 1) защитная - защищает структуры клетки от механических повреждений, проникновения чужеродных веществ; 2) барьерная - отделяет содержимое клетки от внешней среды и от других клеток; 3) транспортная - через мембрану осуществляется перенос веществ (пассивный - без затрат энергии, активный - с затратой); 4) рецепторная выполняется рецепторными белками мембраны и заключается во взаимодействии клетки с окружающей средой; 5) антигенная - реакция антиген-антитело дает возможность клеткам узнавать друг друга; 6) адгезивная - образование межклеточных контактов.

Органоиды делятся на: общие (характерные для всех клеток) и специального значения (миофиламенты, реснички, жгутики); мембранные (митохондрии, пероксисомы, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы) и немембранные (рибосомы и полисомы, центриоли, микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты); микроскопические (митохондрии, клеточный центр и пластинчатый комплекс) субмикроскопические (все остальные органеллы).

Митохондрии под световым микроскопом выглядят как палочки, зерна, гранулы, нити. Под электронным микроскопом представляют собой округлые или овальные тельца, отграниченные от цитоплазмы двумя мембранами - наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая. Внутрен­няямембрана образует выросты – кристы, на которых располагаются ферменты, обеспечивающие клеточное дыхание и синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Между кристами находится матрикс, содержащий ДНК, РНК, ферменты, белки, рибосомы. Митохондрии выполняют ряд важных функций в клетке: окислительная функция митохондрий связана с извлечением энергии из органических веществ путем их окисления за счет ферментов; энергетическая (выделившаяся энергия накапливается в форме АТФ); автономный синтез белков, стероидных гормонов, некоторых аминокислот (глутаминовой); хранение наследственной информации собственной ДНК. Новые митохондрии образуются в результате деления старых.

Пластинчатый комплекс Гольджи под световым микроскопом он имеет вид се­ти, состоящей из нитей, расположенных вокруг ядра. Под электронным микроскопом пластинчатый комплекс представлен совокупностью диктиосом, каждая из которых образована стопкой уплощенных дискообразных цистерн. От краев цистерн отходят микроканальца и микропу­зырьки. Функции: в нем накапливаются, концентрируются, а затем выделяются в цитоплазму белки, углеводы, жиры и другие продукты синтетической деятельности клетки, где используются на нужды клетки, либо выводятся наружу; участвует в синтезе углеводов, формировании первичных лизосом, акросомы и кортикальных гранул в половых клетках.

Центросома (клеточный центр) обнаружена в клетках животных, некоторых водорослей и грибов. Располагается около ядра. Под световым микроскопом клеточный центр состо­ит из двух телец цилиндрической формы (центриолей) и центросферы. Центриоли расположены под прямым углом друг к другу. Под электронным микроскопом стенки центриолей образованы девятью триплетами микротрубочек, состоящих из белка тубулина (9 х 3 =27 микротрубочек). Центросфера(лучистая сфера)представляет собой уплотненную, светлую зону цитоплазмы вокруг центриолей. Клеточный центр участвует в процессе деления клетки. Центриоли формируют ахроматиновое веретено деления, которое обеспе­чивает расхождение хромосом к полюсам клетки при митозе или мейозе.

Рибосома – гранула рибонуклеопротеина, диаметром 15-35 нм, состоящая из 2-х субъединиц: большой и малой. Субъединицы соединяются между собой во время этапа трансляции биосинтеза белка с помощью матричной РНК. Они образуются в ядрышках ядра и через поры кариолеммы поступают в цитоплазму. Рибосомы делятся на свободные и фиксированные. Свободные рибосомы расположены в кариолимфе или лежат свободно в цитоплазме. Фиксированные находятсяна мембранах кариолеммы, на наружной поверхности мембран гранулярной цитоплазматической сети, в митохондриях и пластидах. Кроме того, рибосомы могут быть одиночные и полисомы (комплекс рибосом, объединенных одной и-РНК). Функция рибосом: осуществление биосинтеза белка.

Эндоплазматическая сеть это система канальцев, образованных мембранами. Канальцы эндоплазматической сети связаны с мембранами кариолеммы, пластинчатого комплекса и плазмалеммой. Существуют два вида эндоплазматической сети – гранулярная и агранулярная. Гранулярная ЭПС - система трубочек и уплощенных цистерн, к наружной поверхности которых прикреплены рибосомы. Она значительно развита в клетках, где идет активный синтез белка. Сеть мембран канальцев, не содержащих рибосом, называется агранулярной ЭПС. Развита она в клетках, где осуществляется синтез жиров и углеводов. Кроме того осуществляет накопление ионов кальция в мышечной клетке и детоксикацию в клетках печени. Функции ЭПС: синтетическая; транспортная - продукты синтеза накапливаются в каналах и транспортируются в пределах и за пределы клетки; ЭПС объединяет между собой все структуры клетки; пространственное разделение цитоплазмы, что обеспечивает независимое и одновременное протекание различных химических реакций в незначительном объеме клетки; развитая ЦПС увеличивает реактивную поверхность клетки.

Лизосомы – органеллы внутриклеточного ферментативного расщепления и удаление экзогенных и эндогенных веществ. Они имеют форму шаровидных телец, заполненных жидкостью (матриксом) и отграниченных от цитоплазмы одинарной мембраной. Матрикс содержит различные гидролитические ферменты, расщепляющие белки, жиры, углеводы и другие органические соединения. Лизосомы образуются в пластинчатом комплексе. Выделяют три их вида: первичные (неактивные), вторичные (функционирующие гетеролизосомы и аутолизосомы и постлизосомы (остаточные тельца).Функции лизосом:участие во внутриклеточном пищеварении (ферменты лизо­сом расщепляют вещества, поступившие в клетку путем фагоци­тоза или пиноцитоза, до мономеров); переваривание разрушенных структур клетки в процессе самообновления (внутриклеточная физиологическая регенерация); осуществление автолиза. Иногда наблюдается патологический автолиз, при котором повреждаются мембраны лизосом, ферменты выходят в цитоплазму и происходит самопереваривание клетки.

Микротрубочки – белковые (тубулины) неветвящиеся образования. Создают эластичный и устойчивый внутриклеточный каркас (цитоскелет), поддерживающий форму клетки. Являются составной частью клеточного центра, ресничек и жгутиков.Функция – синтез экспортных белков.

Пероксисомы – одномембранные органеллы, микротельца содержащие мелкозернистый матрикс с ферментами (оксидаза, которая обеспечивают синтез Н₂О₂, и перок­сидаза осуществляет ее разрушение). Пероксисомы участвуют в защитных реакциях клетки, освобождают ее от перекисей, которые оказывают вредное влияние на клетку: приводят к денатурации белков, снижают активность ферментов, разрушают биомембраны.

Включения делятся на: трофические, не окруженные мембраной (капли жира, глыбки гликогена); секреторные, в виде мембранных пузырьков (биологически активные вещества); экскреторные, в виде мембранных пузырьков (вредные продукты метаболизма); пигментные (меланин, липофусцин, пылевые частицы, красители)

Ядро является главным компонентом клетки. Большинство клеток имеет одно яд­ро, реже два или множество. Соотношение объемов ядра и цитоплазмы данного вида клеток всегда постоянно и называется законом ядерно-плазменных отношений. Ядро состоит из четырех компонентов: кариолеммы, хроматина, ядрышек и нуклеоплазмы. Кариолемма (ядерная оболочка) отделяет ядро от цитоплазмы. Она состоит из двух биологических мембран: наружной и внутренней, между ними находится пери­нуклеарное пространство, заполненное жидкостью. Кариолемма пронизана порами. Функции кариолеммы: защитная - защищает внутреннее содержимое ядра от повреждений; транспортная – через поры кариолеммы происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Хроматин в неделящейся клетке он имеет форму глыбок (гранул); во время деления клетки из хроматина образуются нитчатые структуры – хромосомы. Хроматин состоит из ДНК, РНК, белков и называется нуклеопротеидом. Хроматин может быть в диффузном состоянии – эухроматин, и в конденсированной форме – гетерохроматин. Ядрышки - это округлые или овальные тельца количеством от 1 до 10. Ядрышко является местом образования рибосом клетки. Нуклеоплазма (кариолимфа или ядерный сок) заполняет внутреннее пространство между структурами ядра и представляет собой коллоидный раствор белков. В нуклеоплазме находятся ядрышки, хроматин, внутриядерные рибосомы. Основной функцией нуклеоплазмы является обеспечение связи всех ядерных структур.

Функции ядра. Благодаря присутствию ДНК оно является местом хранения, передачи и реализации генетической информации. Ядро регулирует все процессы жизнедеятельности клетки.

Клеточный цикл – это период существования клетки от ее образования путем деления материнской до ее собственного деления или смерти. Клеточный цикл включает три периода: гетерокаталитическую интерфазу (клетка специализируется и выполняет свои специфические функции); митотический цикл (совокупность процессов, протекающих в клетке между двумя делениями) и период относительного покоя G₀, когда интенсивность метаболизма в клетке снижается (перед началом специализации или делением, а так же перед гибелью клетки). Митотический цикл делится на автокаталитическую интерфазу и собственно митоз.

Автокаталитическая интерфаза состоит из пресинтетического (G₁), синтетического (S), постсинтетического (G₂) периодов. В период G₁ происходит рост дочерней клетки за счет накопления клеточных белков, синтез АТФ и РНК. В S-периоде удваивается количество ДНК в ядре, увеличивается интенсивность синтеза РНК. В G₂ фазе или премитотическом периоде происходит синтез рРНК, мРНК, белков митотического веретена, накопление АТФ.

Митоз – способ деления соматических клеток с образованием двух дочерних идентичных материнской клетке. Выделяют фазы собственно митоза: профазу, метафазу, анафазу, телофазу. Профаза – хромосомы спирализуются, конденсируются и обособляются, ядерная оболочка и ядрышко разрушаются, центриоли начинают расходиться к противоположным полюсам клетки и образуется веретено деления. Метафаза – заканчивается образование веретена деления, завершается спирализация и конденсация хромосом, они выстраиваются в экваториальной плоскости веретена (стадия «материнской звезды» или «экваториальной пластинки»), хроматиды обособляются друг от друга, нити веретена прикрепляются к центромерам. Анафаза – центромеры делятся, хроматиды (дочерние хромосомы) начинают удаляться к противоположным полюсам клетки (стадия «дочерних звезд»). Телофаза – хромосомы начинают деконденсироваться и увеличиваться в объеме, образуется новая ядерная оболочка, появляется ядрышко, происходит разделение клеточного тела – цитотомия (цитокинез).

Эндорепродукция – это образование клеток с увеличенным содержанием ДНК (полиплоидных клеток) за счет образования одного полиплоидного ядра или нескольких ядер.

Мейоз – это способ образования половых клеток-гамет, при котором число хромосом уменьшается с диплоидного до гаплоидного. Гаметогенез – процесс образования гамет. Различают два вида гаметогенеза: сперматогенез и овогенез. Сперматогенез это образование мужских половых кле­ток – сперматозоидов. Он происходит в мужских половых железах – семен­никах и состоит из 4 последовательных периодов: размножения, роста, созревания, формирования; начинается в пубертатном периоде (14-16 лет). Овогенез - образование женских половых клеток – яйцеклеток; происходит в женских половых железах – яичниках и состоит из 3 периодов: размножения, роста и созревания (отсутствует период формирования); начинается в эмбриональном периоде. В периоде созревания гаметогенеза происходит два последовательных мейотических деления.

Мейоз I (редукцион­ное деление). В интерфазу I происходит редупликация (удвоение) ДНК. ПрофазаI самая продолжительная, так как кроме процессов, аналогичных митозу:спирализация и конденсация хромосом,растворение ядерной оболочки и ядрышек, расхождение центриолей и образование веретена деления, происходят явления, специфичные только для мейоза. Гомологичные хромосомы конъюгируют и образуются пары - биваленты. Поскольку бивалент состоит из двух хромосом, а каждая хромосома – из двух хроматид, то формируются комплексы из четырех хроматид, которые называются тетрады. Между гомологичными хромосомами возможен кроссинговер – обмен идентичными участками. В процессе кроссинговера образуются новые комбинации генов в хромосомах. В конце формируются хиазмы (перекресты) в тех участках хромосом, где произошел кроссинговер. Метафаза I. Заканчивается конденсация хромосом и образование веретена деления. Биваленты располагаются на экваторе клетки и образуют стадию “экваториальной пластинки” или “материнской звезды”, нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом. Анафаза I. К полюсам клетки расходятся целые гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид. Телофаза I. Хромосомы деконденсируются, происходит монтаж кариолеммы и ядрышек. Цитоплазма делится (цитотомия), образуются две клетки с гаплоидным набором хромосом и диплоидным содержанием ДНК.

Мейоза II (эквационное деление). Интерфаза II очень короткая, редупликации ДНК не происходит. Профаза II. Начинается конденсация хромосом, демонтаж кариолеммы, ядрышек, расхождение центриолей и образование веретена деления. Хромосомы располагаются свободно в цитоплазме клетки. Метафаза II. Хромосомы занимают центр клетки (стадия “материнской звезды”). Каждая хромосома состоит из двух хроматид. Нити веретена прикрепляется к центромерам. Анафаза II. Одновременно делятся центромеры, и хроматиды (половинки материнских хромосом) расходятся к противоположным полюсам клетки, образуется стадия “дочерних звезд”. Телофаза II. В конце эквационного деления происходит деконденса­ция хромосом, монтаж кариолеммы, ядрышек, цитотомия. Образуется четыре дочерние клетки с гаплоидным набором хромосом и гаплоидным содержанием ДНК.

Значение мейоза: происходит уменьшение числа хромосом и образование дочерних клеток с гаплоидным набором хромосом; дочерние клетки генетически не идентичны между собой и с материнской клеткой (вследствие кроссинговера и случайного распределения материнских и отцовских хромосом в анафазе 1).

Кроме клеток ткани могут содержать симпласты, синцитии и межклеточное вещество. Симпласты – это крупные образования, состоящие из цитоплазмы со множеством ядер. Они образуются в результате слияния многих клеток (например, скелетное мышечное волокно) или деления одних ядер без разделения цитоплазмы (симпластотрофобласт зародыша). Синцитии (соклетия) характеризуются тем, что после деления дочерние клетки остаются связанными друг с другом с помощью тонких цитоплазматических перемычек (например, при развитии сперматогониев). Межклеточное вещество представляет собой продукт жизнедеятельности определенных групп клеток, состоящее из основного вещества и волокон (например, в соединительных тканях).