ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ
Изучить особенности ранних стадий эмбриогенеза человека по сравнению с другими млекопитающими; отличать материнскую и плодную части плаценты и определять их структуры; знать критические периоды развития человека.
ИНФОРМАЦИОННЫЙ БЛОК
Ключевые слова и понятия: Изолецитальный тип яйцеклетки, моноспермное оплодотворение, бластоциста, гаструляция: деляминация, иммиграция, эпибласт, гипобласт, первичная полоска, эктодерма, энтодерма, мезодерма, миотом, дерматом, склеротом, нефрогонадотом, висцеральный и париетальный листки спланхнотома, хорда, нервная трубка, гистогенез, органогенез, желточный мешок, амнион, аллантоис, хорион, гемохориальный тип плаценты, эндогенные и экзогенные факторы, критические периоды в развитии зародыша.
Мужские половые клетки – сперматозоиды. Развитие сперматозоидов (сперматогенез) происходит в извитых семенных канальцах семенников и включает 4 стадии: размножения, роста, созревания и формирования. На первой стадии - размножения, сперматогонии делятся митозом с образованием сперматоцитов 1-ого порядка (диплоидные клетки). В следующей стадии роста сперматоциты 1-ого порядка перестают делиться, незначительно увеличиваются в объеме. В стадии созревания происходят два последовательных мейотических деления. В результате первого деления (редукционного) образуются две дочерние клетки – сперматоциты 2-го порядка, содержащие гаплоидное число хромосом, но диплоидное количество ДНК. Второе деление созревания (эквационное) происходит как обычный митоз, но без редупликации ДНК. Сперматоциты 2-го порядка делятся с образованием 4-х сперматид с гаплоидным набором хромосом и ДНК. В стадии формирования сперматиды не делятся, а в результате сложной перестройки превращаются в зрелые сперматозоиды. Таким образом, из одного сперматоцита 1-ого порядка формируется 4 зрелых сперматозоида.
Женские половые клетки – яйцеклетки созревают в яичнике. Овогенез протекает в 3 стадии: период размножения, период роста, период созревания. Первая стадия размножения оогониев осуществляется в период внутриутробного развития, когда в яичнике зародыша происходит деление оогониев и формирование первичных (примордиальных) фолликулов. Вторая стадия роста – протекает в функционирующем яичнике и состоит из 2–ух периодов. В первом - «малого роста» - увеличиваются размеры ядра и цитоплазмы, овогония становится овоцитом 1–го порядка. Во втором периоде – «большого роста» в цитоплазме накапливаются желточные включения. Третья стадия – период созревания включает два мейотических деления. Начинается еще в эмбриональном периоде и продолжается после овуляции (выхода овоцита из яичника в брюшную полость).. Деления неравномерны, в чем заключается биологическая целесообразность максимального снабжения цитоплазмой и желтком только одной клетки – овоцита за счет редукционных телец. При первом делении созревания овоцит 1–го порядка делится, образуя овоцит 2–го порядка, которому отходит почти вся цитоплазма и небольшое редукционное (полярное) тельце. Эти клетки имеют гаплоидый набор хромосом и пока диплоидное количество ДНК. При втором делении созревания из овоцита 2-ого порядка формируется одна яйцеклетка и редукционное тельце, а из имеющегося редукционного тельца еще два подобных. Таким образом, из одного овоцита 1-ого порядка формируется только одна яйцеклетка и три редукционных тельца. Яйцеклетка человека относится к вторично олиголецитальным, изолецитальным.
Сперматогенез и овогенез имеют следующие отличия: 1) сперматогенез начинается в пубертатном периоде, овогенез - в эмбриональном; 2) сперматогенез состоит из четырех периодов, овогенез – из трех (отсутствует период формирования); 3) в овогенезе хорошо выражен период роста, овоцит запасает много питательных веществ (желтка); 4) в периоде созревания сперматогенеза цитолоплазма равномерно делится между образующимися клетками, и из одного сперматоцита 1-ого порядка образуется 4 зрелых сперматозоида, а в периоде созревания овогенеза цитоплазма делится неравномерно, и из одного овоцита 1-ого порядка образуются одна яйцеклетка и три редукционных тельца с минимальным объемом цитоплазмы.
Оплодотворение - это процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида с образованием зиготы. У человека оплодотворение внутреннее, моноспермное, происходит в ампулярной части яйцеводов. Выделяют 3 фазы оплодотворения. 1) Дистантное взаимодействие и сближение гамет. Многочисленные сперматозоиды приближаются к яйцеклетке и контактируют с ее оболочкой. Яйцеклетка совершает вращательные движения вокруг своей оси под влиянием биения жгутиков сперматозоидов, которые активизируются под действием слизистого секрета яйцевода, гормона прогестерона желтого тела; 2) Контактное взаимодействие и активация яйцеклетки. Сперматозоиды выделяют ферменты – гиалуронидазу и трипсин, расщепляющие оболочки и цитолемму яйцеклетки – это акросомальная реакция. 3) Вхождение спермия в яйцо и слияние ядер. После проникновения в яйцеклетку одного сперматозоида за счет кортикальной реакции образуется оболочка оплодотворения (видоизмененная блестящая оболочка), препятствующая вхождению других спермиев (моноспермия). Ядра женской и мужской половых клеток превращаются в пронуклеусы, сближаются, сливаются (сингамия), наступает стадия синкариона. Образуется зигота – одноклеточный организм.
По мере продвижения зародыша по яйцеводу в течение 3-х суток происходит полное, неравномерное, асинхронное дробление. В результате образуются два типа бластомеров: темные и светлые. Светлые бластомеры дробятся быстрее темных и располагаются одним слоем вокруг темных, которые оказываются в середине зародыша. Из светлых бластомеров развивается трофобласт, который связывает зародыш с материнским организмом, образуя провизорный орган хорион. Из темных бластомеров образуется эмбриобласт – из него развиваются тело зародыша и все остальные провизорные органы, кроме хориона. Зародыш на протяжении трех суток находится в яйцеводе и принимает форму плотного шара – морулы. На 4 – е сутки зародыш поступает в полость матки и из морулы образуется бластоциста – полый пузырек, заполненный жидкостью. Эмбриобласт располагается в виде узелка зародышевых клеток. Они прикрепляются изнутри на одном из полюсов бластоцисты.
В полости матки зародыш в течение 3–х суток находится свободно (стадия свободной бластоцисты). В этот период в трофобласте увеличивается количество ферментов, которые разрушают (лизис) ткани матки и способствуют внедрению зародыша в толщу слизистой оболочки матки (которая при этом разрыхляется). На 7-е сутки начинается имплантация – внедрение зародыша в слизистую матки. Различают 2 стадии имплантации: адгезию (прилипание) и инвазию (проникновение). Именно к этому времени происходит накопление и активность ферментной системы трофобласта, что биологически предопределено. В этот период (первые 2 недели) зародыш потребляет продукты распада материнских тканей (гистиотрофный тип питания). Симпластотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает постепенно эпителий, подлежащую соединительную ткань матки и стенки сосудов, вступает в контакт с кровью матери. Питание зародыша начинает осуществляться из материнской крови (гематотрофный тип питания).
Одновременно с имплантацией начинается первый этап гаструляции – деляминация. В эмбриобласте образуются два листка: эпибласт – наружный листок (включает материал кожной эктодермы, нервной пластинки, мезодермы, хорды, внезародышевой эктодермы) и гипобласт – внутренний листок (включает материал зародышевой и внезародышевой энтодермы).
Вначале в эпибласте появляется щель – это процесс образования в эктодерме амниотического пузырька. Начинают размножаться клетки энтодермы, принимающие участие в образовании желточного пузырька. В это же время в полость бластоцисты выселяются клетки из зародышевого щитка и образуют внезародышевую мезодерму (мезенхиму), которая участвует в образовании провизорных органов. К 11 – 12 суткам зародыш уже полностью имплантирован. Трофобласт делится на 2 части: цитотрофобласт и симпластотрофобласт. В эктодерме увеличивается амниотический пузырек, а прилегающая к нему желточная энтодерма приобретает блюдцеобразную форму. К 11 – м суткам мезодерма заполняет полость бластоцисты. Она подрастает к трофобласту, формируя хорион (ворсинчатую оболочку зародыша). Между тяжами мезенхимы находятся полости, заполненные белковой жидкостью. К 14-м суткам зародыш имеет следующие провизорные органы: хорион, образованный трофобластом и внезародышевой мезенхимой; амниотический пузырек, состоящий из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезенхимы. В этот срок сформировался желточный пузырек, включающий внезародышевую энтодерму и внезародышевую мезенхиму. Прилегающие друг к другу дно амниотического и крыша желточного пузырьков образуют зародышевый щиток.
Второй этап гаструляции – иммиграция – начинается на 14–15-е сутки в эпибласте. Этот этап и дальнейшее развитие человека сходно с развитием птиц. Зародыш становится трехслойным. В это же время в амниотическую ножку, с помощью которой эмбриобласт прикреплен к хориону, из заднего отдела кишечной трубки врастает пальцевидный вырост – аллантоис. На 17-е сутки продолжается закладка зачатков осевых органов (нервная трубка, хорда и кишечная трубка). Связь тела эмбриона с хорионом осуществляется за счет сосудов, прорастающих в стенку аллантоиса и ворсинки хориона. Этот период называется пресомитным.
На 21-е сутки происходит обособление тела зародыша от внезародышевых органов путем образования туловищной складки и окончательное формирование комплекса осевых зачатков. В самом зародыше выражена дифференцировка мезодермы и расчленение ее на сомиты, поэтому данный период называется сомитным.
Провизорные органы человека: желточный мешок, амнион, аллантоис, хорион. Хорион образует сильно разветвленные ворсины, строму которых образует соединительная ткань с кровеносными сосудами. В области ветвистого хориона формируется детская часть плаценты дискоидальной формы. Желточный мешок отражает историю развития вида. В питании и дыхании эмбриона он участвует очень недолго. Его функции: кроветворная до 7-8-й недели и формирование первичных половых клеток, которые мигрируют из него с кровью в половые валики. Затем желточный мешок подвергается обратному развитию. Амнион быстро увеличивается в размерах и к концу 7-й недели входит в контакт с хорионом. Основная функция амниона – выработка околоплодных вод. Амниотическая жидкость создает необходимую для развития зародыша водную среду, поддерживает определенный солевой состав и концентрацию солей, оптимальное давление, выполняет защитную функцию. Аллантоис – небольшой пальцевидный вырост вентральной стенки заднего отдела кишечной трубки, врастающий в амниотическую ножку. По нему врастают в хориальные ворсины сосуды. На смену желточному кругу кровообращения приходит аллантоидальный круг кровообращения. Аллантоис выполняет также дыхательную, трофическую и выделительную функции. На 2-ом месяце эмбриогенеза аллантоис редуцируется. Пупочный канатик окружен амниотическим эпителием, образован упругой, студенистой соединительной тканью (Вартонов студень), в которой проходят две пупочные артерии, пупочная вена, а также находятся рудименты аллантоиса и желточного мешка. Питательные вещества поступают по венам, а газообмен осуществляется через артерии.
Плацента – это орган, за счет которого устанавливается связь зародыша с организмом матери. Плацента человека относится к гемохориальной по степени связи со слизистой оболочкой матки, а по форме к дискоидальной. В плаценте различают плодную (зародышевую) и материнскую (маточную) части. В плодную часть входят: хориальная пластинка (с приросшей к ней амниотической оболочкой) и ворсины, каждая из которых имеет основной ствол, боковые ветви и многократные ветвления (вторичные ворсинки). Все эти образования состоят из волокнистой соединительной ткани, покрытой хориальным эпителием. В материнскую часть входят: базальная пластинка, соединительнотканные септы (перегородки) и лакуны. В базальном слое и перегородках находятся крупные, богатые гликогеном децидуальные клетки. Лакуны – это полости, заполненные кровью матери, которая непрерывно обновляется. Она поступает в лакуны из маточных артерий и оттекает от плаценты по венам. Кровь матери и плода циркулирует по самостоятельным сосудистым системам и не смешивается между собой благодаря гематоплацентарному барьеру, образованному эндотелием, базальной мембраной сосудов хориона, окружающей соединительной тканью, базальной мембраной хориального эпителия ворсин и фибриноида, местами покрывающего ворсины снаружи. Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го месяца беременности. Функции плаценты: трофическая, дыхательная, защитная, экскреторная (для плода), эндокринная (прогестерон, эстрогены, лактоген), депо веществ (витамины, соли), участие в регуляции сокращения миометрия.
Некоторые повреждающие экзогенные (лекарства, радиация, никотин, наркотики, алкоголь, вирусы) и эндогенные (гормоны, иммуноглобулины) факторы могут проникать через плацентарный барьер, метаболизироваться, накапливаться в тканях и органах зародыша, вызывая пороки развития и даже его внутриутробную гибель.
Критические периоды развития человека – это периоды, когда влияние вредных экзогенных и эндогенных факторов может привести к нарушению развития или возникновению патологий в развитии зародыша.