Психофизиология сенсорных систем (СС).
Восприятие окружающей действительности является одной из важнейших физиологических функций организма, поскольку получение и обработка информации об окружающем мире является необходимым условием поддержания постоянства внутренней среды (гомеостаза). Среди раздражителей, действующих на организм, улавливаются и воспринимаются лишь те, для восприятия которых имеются специальные образования, а также те, сила которых достигает пороговой величины. Такие раздражители называются пороговыми стимулами, а сложно организованные структуры, предназначенные для их обработки – СС.
Основные свойства СС:
1. Рецепция раздражителя и формирование рецепторного потенциала действия.
2. Формирование потенциала действия сенсорного волокна и его дальнейшее проведение к сенсорным ядрам.
3. Перцепция сенсорного сигнала, т.е. преобразование, анализ и идентификация свойств в релейных станциях переработки сигнала.
4. Классификация и опознание сигнала с целью принятия решения.
Большинство функций осуществляется на последовательных уровнях или релейных станциях СС и оканчиваются в первичных зонах коры конечного мозга. Идентификация и классификация сигнала происходит с участием вторичных и третичных областей коры. Третичные формируются в ассоциативных областях коры. Результатом этого процесса является опознание сигнала для формирования какой-либо реакции целостного организма, или отдельных функциональных систем: двигательной, вегетативной, эмоциональной.
Основные функции СС:
Рецепция или преобразование рецепторного потенциала в импульсную активность структур проводникового отдела. Передача потенциала действия сенсорного волокна к сенсорным ядрам и дальнейшая обработка этого потока, т.е. преобразование и анализ свойств сигнала и его идентификация. В последнюю очередь происходит классификация и опознание сигнала со стадией принятия решения. Стадия принятия решения – стадия поведенческого акта. Таким образом, реализуются основные эффекты в ответ на предъявляемые стимулы. Идентификация и классификация сигнала требует участия вторичных анализаторных и ассоциативных зон мозга и связана с синтезом сведений о сигнале.
СС включают следующие элементы:
1) Вспомогательный аппарат; 2) Сенсорный рецептор; 3) Сенсорные пути; 4) Проекционная зона коры конечного мозга
1) Вспомогательный аппарат представляет собой образования, функцией которого является первичное преобразование энергии действующего стимула в вспомогательный аппарат. Характерен для всех СС.
2) Сенсорный рецептор осуществляет преобразование энергии действующего стимула в специфическую энергию НС, т.е. упорядоченную последовательность первых импульсов. В первичном рецепторе эта информация осуществляется в окончаниях чувствительного нейрона (болевых, слуховых рецепторов). Во вторичных рецепторах это осуществляется в рецептирующей клетке (вкусовая клетка, зрительная (колбочка, палочка)). Аксон чувствительного нейрона это первичный афферент проводит нервные импульсы в ЦНС. В ЦНС возбуждение передается по цепочке нейронов в кору больших полушарий. Аксон чувствительного нейрона образует синоптические контакты с несколькими вторичными сенсорными нейронами. По ходу сенсорных путей происходит обработка информации, в основе которой лежит интегративная деятельность нейрона.
Эволюция взглядов.
Понятие анализаторов ввел Павлов. Он придерживался теории рефлекторной НС (рефлекторная дуга). Восходящая часть рефлекторной дуги и есть анализатор. Есть простые рефлекторные дуги, а есть сложные (Соколов, Измайлов).
В теории рефлекторной дуги Е.Н. Соколов выделяет 3 взаимосвязанные, но относительно автономно работающие системы нейронов: афферентную (сенсорный анализатор), эффекторную (исполнительную – органы движения) и модулирующую (управляющую связями между афферентной и эффекторной системами). Афферентная система, начинающаяся с рецепторов, состоит из нейронов – предетекторов, производящих общую предварительную обработку информации, поступающей на органы чувств и нейронов – детекторов, выделяющих в ней стимулы определенного рода, избирательно настроенных, реагирующих только на такие стимулы. Эффекторная система включает командные нейроны, мотонейроны и эффекторы, т.е. нервные клетки, в которых происходит выработка команд, идущих от центра к периферии, и части организма, ответственные за их исполнение. Модулирующая система содержит нервные клетки (модулирующие нейроны), связанные с переработкой информации, циркулирующей между нейронными сетями, составляющими афферентную и эффекторную подсистемы концептуальной рефлекторной дуги. Схема работы концептуальной рефлекторной дуги можно представить себе следующим образом. На рецепторы – специфические аппараты органов чувств, способные воспринимать и реагировать на определенные физические воздействия, - поступают сигналы – стимулы. Рецепторы связаны с селективными детекторами – нейронами, избирательно реагирующими на те или иные стимулы, причем эта связь может быть прямой или осуществляться через предетекторы. Селективные детекторы работают по следующему принципу: определенные комбинации возбуждения рецепторов соответствует максимум возбуждения на одном из селективных нейронов – детекторов. От детекторов сигналы далее поступают на командные нейроны, от которых возбуждение далее поступает на мотонейроны, связанные с органами движения и другими эффекторами. В работу концептуальной рефлекторной дуги включен механизм обратной связи. Через механизм обратной связи регулируется возбудимость рецепторов, эффекторов и самих нейронов. Выделение основных элементов концептуальной дуги, пишет Е.Н. Соколов, явилось результатом обобщения данных о нейронных механизмах рефлексов животных, стоящих на разных ступенях в эволюционной лестнице. Итог этого всего интегративная работа мозга.
Кодирование сенсорной информации в НС.
- это процесс преобразования информации, которая содержит внешний стимул, в последовательность импульсов в рецептарах и нейронах первых релейных структур СС. При этом частота импульсов напрямую зависит от интенсивности раздражителя.
В целом НС имеет пространственно-временной принцип кодирования характеристик сенсорных стимулов.
Интенсивное изучение нейрофизиологических механизмов восприятия стало возможным с внедрением методов регистрации микро и макро потенциалов мозга, т.е. активности отдельных нейронов и суммарной биоэлектрической активности мозга.
Код – это особая форма организации импульсной активности нейронов, которые несут информацию о качественных и количественных характеристиках, действующего на организм стимула.
Нейронный код с позиции психофизиолога Сольена передача информации в СС осуществляется с помощью разрядов нейронов, при этом роль нейронного кода выполняет такие характеристики, как плотность импульсного потока, интервалы между импульсами, количество импульсов в потоке, периодичность пачек, расстояние между отдельными импульсами в спайке и т.д
Существует некоторая специализация между нейронами коры головного мозга в восприятии тех или иных сигналов. Так на разных СС обнаружены высоко специализированные нейроны, избирательно реагирующие на определенный признак стимула, например на его ориентацию, принцип стимула (на движение и т.д.). Это нейроны детекторы -они расположены в разных слоях коры и объединены в структурно-функциональные ансамбли. Нейроны коры объединены в колонки, которые реагируют на одни и те же стимулы. Одни на прикосновения тела в определенных частях, другие на давление. Одни отвечают за правую, другие за левую половину тела. Эти колонки имеют определенную иерархическую организацию. Различают микро, макро, а также гиперколонки или структурно функциональные модули.
Микроколонки реагируют только на определенную градацию признака (горизонтальную или вертикальную ориентацию).
Макроколонки объединяя микроколонки, реагируют на всю субмодальность (например на ориентацию объекта)
Структурные модули (гиперколонки) объединяют в себе целую модальность, т.е. отвечают одновременно за цвет, направление, ориентацию объекта и т.д.
Таким образом осуществляется иерархическая система организации сенсорной коры, которая дает возможность тонкого дифференциального анализа признаков разной сложности внутри одной сенсорной модальности, осуществляемый в проекционной коре.
Детекторы восприняли информацию, а потом:
Гностические нейроны осуществляют дальнейшую обработку сенсорно-специфических сигналов, интегрирующих информацию в целостный одно модальный образ, воспринимаемый образ воспринимаемого объекта.
Сенсорная кора представлена первичными и вторичными полями (к первичным полям прилегают вторичные)
Нейроны детекторы локализованы в первичной коре, в то время, как гностические нейроны более хорошо представлены во вторичной коре и составляют 4-5% от первичной коры.
Важный момент!
Помимо детекторного принципа кодирования, основанного на дифференцированном восприятии отдельных признаков стимула, присущего всем СС, существует также принцип частотной фильтрации отдельно для зрит. коры.
Предполагается, что нейронные ансамбли настроены на определенную ширину чередующихся светлых и темных полос и работают как частотные фильтры. Одни из них описывают объект детально, т.е. обеспечивают высокочастотную фильтрацию, другие менее дифференцировано, захватывая большую часть объекта или объект целиком. Это будет низкочастотная фильтрация.
Низкочастотные нейронные ансамбли создают общее впечатление об объекте, описывая его более быстро. Высокочастотное описание требует большого времени.