Данная лекция посвящена изучению особенностей функционирования мозжечка. Важно понимать, что мозжечок не однороден в функциональном отношении. Эта неоднородность прежде всего определяется различием афферентных связей разных отделов мозжечка. Для понимания роли мозжечка в управлении движениями существенное значение имеет его филогенетическое развитие (древний, старый и новый мозжечок). При ознакомлении с последствиями повреждения мозжечка необходимо учитывать, что приводимая ниже классификация двигательных нарушений условна и основана лишь на феноменологической картине. Возможно, что в основе внешне сходных проявлений мозжечковой недостаточности лежат различные механизмы. Однако, данная классификация принимается многими авторами и удобна для описания.
По окончании ознакомления с темой следует ответить на контрольные вопросы.
Конспект лекции 6. Физиология мозжечка.
Оглавление:
Морфофункциональная организация мозжечка.
Мозжечковый контроль двигательной активности.
Последствия повреждения мозжечка.
Взаимодействие мозжечка и коры большого мозга.
Влияние мозжечка на вегетативные функции.
Морфофункциональная организация мозжечка. Мозжечок (cerebellum, малый мозг) — одна из интегративных структур головного мозга, принимающая участие в координации и регуляции произвольных и непроизвольных движений, в регуляции вегетативных и поведенческих функций.
Реализация указанных функций обеспечивается следующими морфологическими особенностями мозжечка:
1) кора мозжечка построена достаточно однотипно, имеет стереотипные связи, что создает условия для быстрой обработки информации;
2) основной нейронный элемент коры — клетка Пуркинье, имеет большое количество входов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на ядрах мозжечка;
3) на клетки Пуркинье проецируются практически все виды сенсорных раздражений: проприоцептивные, кожные, зрительные, слуховые, вестибулярные и др.;
4) выходы из мозжечка обеспечивают его связи с корой большого мозга, со стволовыми образованиями и спинным мозгом (опосредованно).
Мозжечок анатомически и функционально делится на древнюю, старую и новую части (архе -, палео - и неоцеребеллум ). К древней части мозжечка — вестибулярный мозжечок — относится клочково-узелковая доля. Эта часть имеет наиболее выраженные связи с вестибулярным анализатором, что объясняет значение мозжечка в регуляции равновесия. Старая часть мозжечка — спиннальный мозжечок — состоит из червя мозжечка и получает информацию преимущественно от проприорецептивных систем мышц, сухожилий, суставов. Новый мозжечок включает в себя кору полушарий мозжечка; он получает информацию от коры больших полушарий, преимущественно по лобно-мостомозжечковому пути, от зрительных и слуховых сенсорных систем, что свидетельствует об его участии в анализе зрительных, слуховых сигналов и организации реакции на них.
Кора мозжечка трехслойна: Верхний (I) слой коры мозжечка — молекулярный слой, состоит из параллельных волокон, разветвлений дендритов и аксонов II и III слоев. В нижней части молекулярного слоя встречаются корзинчатые и звездчатые клетки, которые обеспечивают взаимодействие с дендритами клеток Пуркинье. Средний (II) слой коры – ганглионарный, образован клетками Пуркинье, выстроенными в один ряд и имеющими самую мощную в ЦНС дендритную систему. На дендритном поле одной клетки Пуркинье может быть до 60000 синапсов. Следовательно, эти клетки выполняют задачу сбора, обработки и передачи информации. Аксоны клеток Пуркинье являются единственным эфферентным путем, с помощью которого кора мозжечка передает информацию в его ядра и ядра структуры большого мозга. Клетки Пуркинье тормозят активность нейронов ядер мозжечка. III слой - гранулярный, состоит из клеток-зерен, число которых достигает 10 млрд. Аксоны этих клеток поднимаются вверх, Т-образно делятся на поверхности коры, образуя контакты с клетками Пуркинье. Здесь же лежат клетки Гольджи. Аксоны клеток-зерен вызывают торможение клеток Пуркинье и клеток-зерен своего же слоя.
В кору мозжечка поступает только два типа афферентных волокон: лазящие и мшистые. Лазящие волокна являются аксонами нейронов нижних олив, они ветвятся на дендритах клеток Пуркинье, формируя с ними многочисленные контакты и оказывая сильное возбуждающее действие. Мшистые волокна берут начало во многих отделах ЦНС кроме нижних олив и поставляют весь объем афферентации. Мшистые волокна заканчиваются на клетках-зернах III слоя коры мозжечка и корзинчатых клетках.
Подкорковая система мозжечка состоит из трех функционально разных ядерных образований: ядра шатра, пробковидного, шаровидного и зубчатого ядра.
Ядро шатра получает информацию от древней зоны коры мозжечка (клочок и узелок) и связано с ядрами ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга. Отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга.
Старая кора (червь) мозжечка проецируется на пробковидное и шаровидное ядра. От них связи идут в средний мозг к красному ядру, далее в спинной мозг по руброспинальному пути. Второй путь идет к таламусу и далее в двигательную зону коры большого мозга.
Зубчатое ядро, получая информацию от коры полушарий мозжечка, связано с таламусом, а через него — с моторной зоной коры большого мозга. Через красное ядро зубчатое ядро посылает сигналы к двигательным ядрам ствола мозга и спинного мозга.
Мозжечковый контроль двигательной активности. Основное функциональное значение мозжечка состоит в дополнении и коррекции деятельности остальных двигательных центров. Он отвечает за:
1. регуляцию позы и мышечного тонуса;
2. коррекцию медленных целенаправленных движений;
3. правильное выполнение быстрых целенаправленных движений.
Регуляция мышечного тонуса с помощью мозжечка происходит следующим образом: проприоцептивные сигналы о тонусе мышц поступают в область червя и клочково-узелковую долю, отсюда — в ядро шатра, далее — к ядру преддверия и ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга и, наконец, по ретикулярно- и вестибулоспинальным путям к нейронам передних рогов спинного мозга, иннервирующих мышцы, от которых поступили сигналы. Следовательно, регуляция мышечного тонуса реализуется по принципу обратной связи (36).
Ядра мозжечка имеют высокую тоническую активность. Характер влияния на тонус мышц определяется частотой генерации импульсов нейронов ядра шатра. При высокой частоте (30—300 имп/с) тонус мышц-разгибателей снижается, при низкой (2—10 имп/с) — увеличивается.
Кора полушарий мозжечка получает информацию от двигательной области коры большого мозга, по коллатералям пирамидного пути, идущего в спинной мозг. Коллатерали заходят в мост, а оттуда — в кору мозжечка. Таким образом мозжечок получает информацию о готовящемся произвольном движении, и возможность участвовать в обеспечении тонуса мышц, необходимого для реализации этого движения. Кора полушарий мозжечка посылает информацию в зубчатое ядро мозжечка, отсюда по мозжечково-кортикальному пути в сенсомоторную область коры большого мозга (постцентральная извилина), а через мозжечково-рубральный путь к красному ядру и от него по руброспинальному пути к передним рогам спинного мозга. Параллельно сигналы по пирамидному пути идут к тем же передним рогам спинного мозга. Таким образом, мозжечок, получив информацию о готовящемся движении, корректирует программу подготовки этого движения в коре и одновременно готовит тонус мускулатуры для реализации этого движения через спинной мозг.
Эфферентные сигналы из мозжечка к спинному мозгу (через другие структуры ЦНС) регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способность к длительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения с целью этого движения, быстро переходить от сгибания к разгибанию и наоборот.
Мозжечок обеспечивает синергию сокращений разных мышц при сложных движениях. Например, делая шаг при ходьбе, человек заносит вперед ногу, одновременно центр тяжести туловища переносится вперед при участии мышц спины.
Последствия повреждения мозжечка. Нарушение функций мозжечка выражается следующими симптомами:
1) астения — снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;
2) астазия — утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и т. д.;
3) дистония — непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц. При повреждении мозжечка наблюдается повышение тонуса мышц-разгибателей. В случае повреждения мозжечка активируются нейроны вестибулярных ядер и ретикулярной формации продолговатого мозга, которые активируют мотонейроны спинного мозга. Одновременно активность пирамидных нейронов снижается, а следовательно, снижается их тормозное влияние на те же мотонейроны спинного мозга. В итоге, получая возбуждающие сигналы от продолговатого мозга при одновременном уменьшении тормозных влияний от коры большого мозга (после повреждения структур мозжечка), мотонейроны спинного мозга активируются и вызывают гипертонус мышц;
4) тремор — дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое; этот тремор усиливается при движении;
5) дисметрия — расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо недостаточном движении. Больной пытается взять предмет со стола и проносит руку за предмет (гиперметрия) или не доносит ее до предмета (гипометрия);
6) атаксия — нарушение координации движений. Здесь ярче всего проявляется невозможность выполнения движений в нужном порядке, в определенной последовательности. Проявлениями атаксии являются также адиадохокинез, асинергия, пьяная-шаткая походка. При адиадохокинезе человек не способен быстро вращать ладони вниз—вверх. При асинергии мышц он не способен сесть из положения лежа без помощи рук. Пьяная походка характеризуется тем, что человек ходит, широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы. Врожденных двигательных актов у человека не так уж много (например, сосание), большинство же движений он выучивает в течение жизни и они становятся автоматическими (ходьба, письмо и т.д.). Когда нарушается функция мозжечка, движения становятся неточными, негармоничными, разбросанными, часто не достигают цели. Данные о том, что повреждение мозжечка ведет к расстройствам движений, которые были приобретены человеком в результате обучения, позволяют сделать вывод, что само обучение шло с участием мозжечковых структур, а следовательно, мозжечок принимает участие в организации процессов высшей нервной деятельности;
7) дизартрия — расстройство организации речевой моторики. При повреждении мозжечка речь больного становится растянутой, слова иногда произносятся как бы толчками (скандированная речь).
Безмозжечковая собака (рис.6.1.) стоит на широко расставленных лапах, совершая непрерывные качательные движения (астазия). У нее нарушено правильное распределение тонуса мышц сгибателей и разгибателей (дистония). Движения плохо координированы размашисты, несоразмерны, резки. При ходьбе лапы забрасываются за среднюю линию (атаксия), чего не бывает у нормальных животных. Атаксия объясняется тем, что нарушается контроль движений. Выпадает и анализ сигналов от проприорецепторов мышц и сухожилий. Собака не может попасть мордой в миску с едой. Наклон головы вниз или в сторону вызывает сильное противоположное движение. Движения очень утомляют, животное, пройдя несколько шагов, ложится и отдыхает (астения). С течением времени двигательные расстройства у безмозжечковой собаки сглаживаются. Она самостоятельно ест, походка ее почти нормальна. Только предвзятое наблюдение выявляет некоторые нарушения (фаза компенсации).
Взаимодействие мозжечка и коры большого мозга. Это взаимодействие организовано соматотопически. Функционально мозжечок может оказывать облегчающее, тормозящее и компенсаторное влияние на реализацию функций коры большого мозга.
Роль взаимодействия лобной доли коры большого мозга с мозжечком хорошо проявляется при частичных повреждениях мозжечка. Одномоментное удаление мозжечка приводит к гибели человека, в то же время, если удаляется часть мозжечка, это вмешательство, как правило, не смертельно. После операции частичного удаления мозжечка возникают симптомы его повреждения (тремор, атаксия, астения и т. д.), которые затем исчезают. Если на фоне исчезновения мозжечковых симптомов нарушается функция лобных долей мозга, то мозжечковые симптомы возникают вновь. Следовательно, кора лобных долей большого мозга компенсирует расстройства, вызываемые повреждением мозжечка. Механизм данной компенсации реализуется через лобно-мостомозжечковый тракт.
Мозжечок за счет своего влияния на сенсомоторную область коры может изменять уровень тактильной, температурной, зрительной чувствительности. Оказалось, что повреждение мозжечка снижает уровень восприятия критической частоты мельканий света (наименьшая частота мельканий, при которой световые стимулы воспринимаются не как отдельные вспышки, а как непрерывный свет).
Удаление мозжечка приводит к ослаблению силы процессов возбуждения и торможения, нарушению баланса между ними, развитию инертности. Выработка двигательных условных рефлексов после удаления мозжечка затрудняется, особенно в случаях формирования локальной, изолированной двигательной реакции. Точно так же замедляется выработка пищевых условных рефлексов, увеличивается скрытый (латентный) период их вызова.
Влияние мозжечка на вегетативные функции. Мозжечок оказывает как угнетающее, так и стимулирующее влияние на работу сердечнососудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем организма. В результате двойственного влияния мозжечок стабилизирует, оптимизирует функции систем организма.
Сердечно-сосудистая система реагирует на раздражение мозжечка либо усилением (например, прессорные рефлексы), либо снижением этой реакции. Направленность реакции зависит от фона, на котором она вызывается. При раздражении мозжечка высокое кровяное давление снижается, а исходное низкое — повышается. Раздражение мозжечка на фоне учащенного дыхания (гиперпноэ) снижает частоту дыхания. При этом одностороннее раздражение мозжечка вызывает на своей стороне снижение, а на противоположной — повышение тонуса дыхательных мышц.
Удаление или повреждение мозжечка приводит к уменьшению тонуса мускулатуры кишечника, из-за низкого тонуса нарушается эвакуация содержимого желудка и кишечника. Нарушается также нормальная динамика секреции и всасывания в желудке и кишечнике.
Обменные процессы при повреждении мозжечка идут более интенсивно, гипергликемическая реакция (увеличение количества глюкозы в крови) на введение глюкозы в кровь или на прием ее с пищей возрастает и сохраняется дольше, чем в норме, ухудшается аппетит, наблюдается исхудание, замедляется заживление ран, волокна скелетных мышц подвергаются жировому перерождению.
При повреждении мозжечка нарушается генеративная функция, что проявляется в нарушении последовательности процессов родовой деятельности. При возбуждении или повреждении мозжечка мышечные сокращения, сосудистый тонус, обмен веществ и т. д. реагируют так же, как при активации или повреждении симпатического отдела вегетативной нервной системы.
Таким образом, мозжечок принимает участие в различных видах деятельности организма: моторной, соматической, вегетативной, сенсорной, интегративной и т. д. Однако эти функции мозжечок реализует через другие структуры центральной нервной системы. Мозжечок выполняет функцию оптимизации отношений между различными отделами нервной системы. После частичного повреждения мозжечка могут сохраняться все функции организма, но сами функции, порядок их реализации, количественное соответствие потребностям трофики организма нарушаются.
Контрольные вопросы для повторения и самостоятельной подготовки к экзамену:
1. Какие части выделяют в мозжечке?
2. Опишите особенности строения коры и системы ядер мозжечка.
3. Каковы афферентные и эфферентные связи коры мозжечка?
4. Какое влияние оказывает мозжечок на регуляцию мышечного тонуса?
5. Перечислите функции мозжечка в обеспечении произвольного движения.
6. Как влияет мозжечок на кору больших полушарий?
7. Охарактеризуйте основные расстройства двигательных функций при нарушении функций мозжечка.
8. К чему приводит полное и частичное удаление мозжечка?
9. Какая структура головного мозга может компенсировать расстройства, вызываемые повреждением мозжечка?
Контрольный тест к лекции 6:
1. Какая структура опосредует передачу сигналов от зубчатого ядра к двигательным ядрам ствола мозга и спинного мозга?
а) красное ядро;
б) черная субстанция;
в) базальные ганглии;
г) лобная кора.
2. Нарушение правильного распределения тонуса мышц сгибателей и разгибателей у безмозжечковой собаки называется:
а) асинергией;
б) дистонией;
в) атаксией;
г) астазией.
3. Какое влияние на вегетативные функции оказывает мозжечок?
а) угнетающее;
б) стимулирующее;
в) направленность зависит от фонового состояния;
г) не влияет.
4. Какая структура головного мозга может компенсировать расстройства, вызываемые повреждением мозжечка?
а) стриатум;
б) моторнаякора большого мозга;
в) кора лобных долей большого мозга;
г) красные ядра.
5. При дизартрии наблюдается
а) снижение силы мышечного сокращения,
б) нарушение координации движений,
в) расстройство равномерности движений;
г) расстройство речевой моторики.
Наглядная информация
Рис.6.1. Поведение безмозжечковой собаки.
