Л И Т Е Р А Т У Р А
а ) Использованная при подготовке текста лекции
Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968.
Батуев А. С. Высшая нервная деятельность. М., 1991.
Батуев А. С. Высшие интегративные системы мозга. Л., 1981.
Бериташвили И. С. Избранные труды: Нейрофизиология и нейропсихология / И. С. Бериташвили. Л., 1975.
Бехтерева Н. П. Здоровый и больной мозг человека. Л., 1988.
Бехтерева Н. П. Магия мозга и лабиринты жизни. СПб., 1999.
Бехтерева Н. П. О мозге человека: Размышления о главном. СПб., 1994.
Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. М., 1988.
Дельгадо X. Мозг и сознание. М., 1971.
Ковбаса С. И., Ноздрачев А. Д., Ягодин С. В. Анализ взаимосвязи нейронов. Л., 1984.
Кругликов Р. И. Нейрохимические механизмы обучения и памяти. М., 1981.
Крушинский Л. В. Биологические основы рассудочной деятельности. М., 1986.
Куффлер С., Николе Дж. От нейрона к мозгу. М., 1979.
Кэндел Э. Клеточные основы поведения. М., 1980.
Поляков Г. И. Проблема происхождения рефлекторных механизмов мозга. М., 1964.
Симонов П. В. Мотивированный мозг: высшая нервная деятельность и естественнонаучные основы общей психологии. М.,1987.
Слоним А. Д. Инстинкт: загадки врожденного поведения организмов. Л., 1967.
Ухтомский А. А. Доминанта. М.—Л., 1966.
Физиология поведения. Нейробиологические закономерности / В. П. Бабминдра и др. Л., 1987.
Физиология поведения. Нейрофизиологические закономерности / А. С. Батуев, А. Д. Солоним, П. В. Симонов и др. Л., 1986.
Функциональные системы организма / Под ред. К. В. Судакова. М., 1987.
б) Рекомендуемая для самостоятельной работы по теме
1. Физиология человека: Учебник: В 2-х т. /Под ред. В.М.Покровского.- М.: Медицина, 2002. Т. 1. – С. 4-54, 122-126.
2. Физиология человека: Учебник: В 3-х т. /Под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса.- 2-е изд.- М.: Мир, 1996.
3. Коробков А.В. Атлас по нормальной физиологии /А.В. Коробков, С.А. Чеснокова.- М.: Высшая школа, 1987.- Рис. 117-135, 151-154.
4. Практикум по нормальной физиологии /Под ред. А.Т. Марьяновича.- СПб.: ВМедА, 1999.- С. 146-158
Наглядные пособия
1. Таблицы по теме «Высшая нервная деятельность»
2. Компьютерное пособие, файл «Высшая нервная деятельность»
3. Диапозитивы по теме «Высшая нервная деятельность»
4. Видеофильмы «Условный рефлекс, Высшая нервная деятельность, Филогенез временных связей» фильм «ВНД» 33 мин.
5. Собака с фистулой слюнной железы:
Технические средства обучени я
1.Компьютер, мультимедиапроектор, ноутбук
2.Диапроектор
3.Магнитофон, аудиокассеты
4.Позиционер
5.Станок для выработки условных рефлексов
Введение
Целостные сложные поведенческие акты являются результатом причудливой интеграции условных и безусловных рефлексов. А.Б. Коган выделил шесть уровней рефлекторных реакций, обеспечивающих поведение, в зависимости от этапа эволюционного развития, физиологического значения и особенностей интегративной деятельности центральной нервной системы.
Первый уровень составляют элементарные безусловные рефлексы. Так называют простые безусловнорефлекторные реакции, осуществляемые на уровне отдельных сегментов спинного мозга. Они возникают при локальной стимуляции рецепторов, принадлежащих определённому сегменту туловища (метамеру), и проявляются в виде локальных сокращений скелетных мышц того же метамера. Элементарные безусловные рефлексы реализуются в соответствии с генетически детерминированными программами и имеют жёсткую структурную основу – сегментарный аппарат спинного мозга. Такие реакции стереотипны, осуществляются неосознанно. Подобные рефлексы характерны не только для соматической сферы – они обеспечивают простейшие приспособительные реакции отдельных внутренних органов.
Второй уровень поведенческих реакций связан с так называемыми координационными безусловными рефлексами. Они, как и предыдущие, возникают при стимуляции определённых групп экстеро- или интероцепторов, но рефлекторный ответ не ограничивается локальной реакцией. Координационные безусловные рефлексы представляют собой сложные акты сокращения и расслабления различных мышц или возбуждения и торможения функций внутренних органов, причём эти реципропные отношения хорошо координированы. В результате достигается надёжное согласованиелокомоторных актов, а также комплексных вегетативных реакций внутренних органов.
В осуществлении координационных безусловных рефлексов важную роль играют обратные связи, в которые включаются рецепторы исполнительных органов (эффекторов соответствующих рефлекторных дуг). Эти довольно сложные реакции формируются на базе элементарных безусловных рефлексов (то есть на базе первого уровня рефлекторных реакций) и обеспечивают комплексные локомоторные акты и вегетативные процессы, направленные на поддержание гомеостазиса.
Третий уровень организации рефлекторных реакций осуществляют интегративные безусловные рефлексы. Они возникают под действием биологически важных стимулов, прежде всего, пищевых и болевых. Определяющую роль в эффектах такой стимуляции играют не столько физико-химические свойства раздражителей, сколько их биологическое значение.
Интегративные безусловные рефлексы являются комплексными поведенческими актами, что проявляется в согласованном управлении не одним, а несколькими эффекторами. Так, сложные локомоторные процессы благодаря этим рефлексам получают вегетативное обеспечение (например, при мышечной работе усиливаются кровообращение, дыхание и другие вегетативные функции). Следовательно, интегративные безусловные рефлексы имеют системный характер с выраженными соматическими и вегетативными компонентами.
На третьем уровне организации рефлекторных реакций возрастает значение обратных связей, которые обеспечиваются как проприоцептивной, так и интероцептивной сенсорными системами. Благодаря им осуществляется коррекция поведенческого акта в соответствии с изменениями функционального состояния организма. В такой коррекции необходимо участие не только сегментарных, но и надсегментарных аппаратов центральной нервной системы, принадлежащих её высшим отделам, включая гипоталамус и кору больших полушарий головного мозга.
Четвертый уровень рефлекторных реакций составляют сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты). И.П. Павлов писал: «Первой мыслью, что инстинкты тоже рефлексы, физиология обязана английскому философу Герберту Спенсеру», основоположнику позитивизма. По его мнению, каждый инстинкт представляет собой цепь рефлексов, в которой конец предыдущего служит возбудителем следующего. Такого же мнения придерживались и представители павловской школы, и бихевиористы (Дж. Б. Уотсон, Б.Ф. Скиннер и другие). В пику им основоположники этологии (К. Фриш, К. Лоренц, Н. Тинберген), удостоенные Нобелевской премии в 1973 г., доказали, что сложнейшие безусловные рефлексы выполняются по генетически заданным программам, причём пусковой раздражитель запускает их целиком, а не цепью. Иными словами, в инстинкте предыдущий элемент многокомпонентной рефлекторной реакции не является инициатором следующего.
В инстинктивном поведении этология отводит важную роль внутренней мотивации, а не только пусковому стимулу. Согласно этологическим представлениям, инстинктивное поведение начинается с ощущения животным и человеком некой потребности, которая побуждает их искать контакта с соответствующим стимулом, запускающим генетически заданную программу инстинктивного поведения. Запускающие стимулы всегда имеют отношение к обороне (защите), питанию, размножению и другим биологически важным потребностям организма. Сигнал об ощущении потребности организма формируется, очевидно, в интероцептивной сфере и, хотя он действует у человека на подсознательном уровне, сами инстинкты проявляются в субъективной сфере влечениями и желаниями.
Таким образом, сложнейшие безусловные рефлексы представляют собой видовые стереотипы поведения, организующиеся на базе интегративных безусловных рефлексов по генетически заданной программе. Центральное звено инстинктов представляет иерархическую систему соподчинённых и взаимосодействующих центров элементарных, координационнных и интегративных безусловных рефлексов. В инстинктах находит отражение исторический опыт вида, его филогенез.
Пятый уровень поведенческих реакций животных и человека обеспечивается элементарными условными рефлексами. Их отличие от всех видов безусловных рефлексов состоит в том, что они вырабатываются в процессе индивидуальной жизни. В раннем возрасте формируются сравнительно простые условнорефлекторные реакции, а затем на протяжении всей жизни они видоизменяются и усложняются. В образовании условных рефлексов млекопитающих, включая человека, непременно участвует филогенетически молодая структура головного мозга – кора больших полушарий, нервные центры которой обладают наилучшей пластичностью.
В павловских лабораториях было установлено, что у декортицированной собаки «агенты, которые вызывали рефлексы, стали очень малочисленными, пространственно очень близкими, очень элементарными и очень общими, недифференцированными, и поэтому при посредстве их уравновешивание этого высшего организма с окружающей средой в широком районе его жизни стало очень упрощённым, слишком ограниченным, явно недостаточным... остаются действующими только физические и химические свойства веществ при их соприкосновении со слизистой оболочкой рта». Такая собака утрачивает приобретённую в постнатальной жизни способность оценивать эти свойства по их биологическому значению.
И далее (во второй лекции о работе больших полушарий головного мозга) И.П. Павлов говорил о такой собаке: «... располагающее только прирождёнными рефлексами животное, предоставленное себе, обречено на инвалидное существование, обречено на смерть... собака без больших полушарий может умереть с голоду среди пищи: она начнёт есть только тогда, когда прикоснётся ртом к пище».
Условнорефлекторный механизм поведения отличается высокой степенью надёжности, которая обеспечивается многоканальностью и взаимозаменяемостью нервных связей в пластичных структурах центральной нервной системы. И, наконец, как уже говорилось, условные рефлексы служат механизмом форпостного регулирования, которое современная кибернетика считает наилучшим способом управления. В психической сфере человека условные рефлексы выполняют роль первой ступеньки в процессе абстрагирования, вследствие чего дают начало формированию ассоциативного мышления. Следует заметить, что механизм образования ассоциаций, открытый И.П. Павловым, чрезвычайно важен, но не является единственным и важнейшим при формировании поведения как животных, так и человека.
Шестой уровень поведенческих актов составляют сложные формы психической деятельности. В их основе лежит интеграция элементарных условных рефлексов и аналитико-синтетических механизмов абстрагирования. Отметим ещё раз, что элементарный условный рефлекс служит первой ступенькой формирования абстракций. Изучению процесса абстрагирования на более высоком уровне служат образование временных связей на сложные комплексные раздражители, выработка условных рефлексов второго, третьего и более высоких порядков, физиологические исследования различных проявлений мыслительной деятельности человека.
В статье «Ответ физиолога психологам» (1932) И.П. Павлов писал: «Теория рефлекторной деятельности опирается на три основных приципа точного научного исследования: во-первых, принцип детерминизма, т.е. толчка, повода, причины для всякого данного действия, эффекта; во-вторых, принципа анализа и синтеза, т.е. первичного разложения целого на части, единицы и затем снова постепенного сложения целого из единиц, элементов; и, наконец, принцип структурности, т.е. расположения действия силы в постранстве, приурочения динамики к структуре».
Принципы рефлекторной теории Сеченова – Павлова
Развивая идеи И.М. Сеченова, И.П. Павлов сформулировал три принципа рефлекторной теории: 1) структурности, 2) анализа и синтеза, 3) детерминизма. Они выражают качественно новый уровень развития этой теории после Р. Декарта. Рефлекторный принцип теперьуже бесповоротно, в отличие от того, что произошло после работ И. Прохазки, был распостранен на психическую деятельность. Рефлекс стал рассматриваться в качестве ее физиологического механизма. Тем самым был преодолен психический параллелизм.
Высшая нервная деятельность человека и животных осуществляется определенными структурами центральной нервной системы и не является чем-то потусторонним. Морфологическим субстратом, обеспечивающим психическую деятельность, служат рефлекторные дуги. Центральное звено условнорефлекторных дуг высших животных включает кору больших полушарий головного мозга. Иными словами, психические процессы, как и другие рефлекторные акты, приурочены к определенным структурным образованиям. В этом суть принципа структурности – первого принципа современной рефлекторной теории – рефлекторной теории Сеченова – Павлова.
В рефлекторных дугах, осуществляющих высшую нервную деятельность за счет формирования временных связей, происходит непрерывный анализ и синтез сигналов, поступающих в центральную нервную систему. В периферических частях сенсорных систем анализируются преимущественно физические и химические свойства раздражителей и кодируется информация о них.
Далее происходит синтез афферентных сигналов для создания целостного образа сигнального раздражителя. Анализ и синтез, осуществляемые периферическими частями сенсорных систем, определяются как элементарные. В таком виде информация снова анализируется в центральных частях анализаторов, причем в этом анализе определяется биологическая значимость сигналов о состоянии и динамике окружающей среды, к которой организм должен беспрестанно приспосабливаться, чтобы выжить. Анализ в центральных частях сенсорной системы сопровождается синтезом, который позволяет объединять сигналы разных сенсорных систем, сопоставлять их с информацией, хранящейся в памяти, давать оценку и ранжирование сигналов по степени потребности в них организма на основе доминанты. Аналитические и синтетические процессы, происходящие в центральных частях сенсорных систем, называют высшим анализом и синтезом. В нервных центрах, обеспечивающих высшую нервную деятельность, анализ и синтез неоднократно перемежаются. Их взаимодействие И.П. Павлов уподоблял «слоеному пирогу», причем синтетические процессы требуют большего напряжения, чем аналитические. Поскольку анализ и синтез находятся в постоянной взаимосвязи, принято говорить об единой аналитико-синтетической деятельности коры больших полушарий головного мозга.
Аналитическая способность мозга человека и животного довольно высока. У собаки о ней судят по тонкости вырабатываемых дифференцировок. Собака, например, различает звуки с разницей в 1/8 тона, дифференцирующей стуки метронома с частотой 100 и 96 в 1 мин, отличает круг от эллипса с соотношением полуосей 8:9.
Заметим, что всякое обучение складывается из анализа и синтеза. Сначала целесообразно провести анализ изучаемой информации («разложить ее по полочкам»), а затем объединить все элементы в целостный образ, чтобы снова анализировать в сопоставлении со своим прежним опытом, с новыми сведениями. На такой основе опять потребуется синтез, потом снова анализ и так до «бесконечной глуби в постижении истины» (по словам И.П. Павлова).
Принцип детерминизма, т.е. причинной обусловленности всех поступков и действий человека и животных был сформулирован в пику концепции «свободы воли». Считалось, что в рефлекторных актах (при Декартовом их определении) присутствует машинность, т.е. всякий рефлекс является ответом на определенный стимул. Что же касается того или иного психического процесса, то далеко не всегда удается понять его причину и мотивы, разобраться в том, что побудило человека поступить именно так, а не иначе.
В зависимости от многих обстоятельств один и тот же раздражитель (пусковой стимул) может вызывать разные реакции даже у одного и того же индивида, а тем более, у разных животных и людей. Например, в ответ на поднятую человеком палку над головой одна собака трусливо убежит, а другая – бросится на него.
Следовательно, в высшей нервной деятельности принцип детерминизма соблюдается не столь жестко и однозначно, как в безусловных рефлексах. В условнорефлекторных процессах детерминизм сочетается с неопределенностью, что обусловлено временным характером рефлекторных связей между организмом и окружающей средой, которая беспрестанно изменяется. Детерминизм высшей нервной деятельности сильно доминирует над неопределенностью в так называемом динамическом стереотипе.
Динамический стереотип
В физиологии высшей нервной деятельности фигурируют два взаимосвязанных понятия: стереотип раздражителей и стереотип условнорефлекторных реакций.
Стереотипом раздражителей принято называть комплекс стимулов рефлекторных реакций, расположенных в строго определенном порядке в пространстве и во времени, неизменно повторяющийся в этом порядке. Стереотип раздражителей в жизни животных и человека определяется прежде всего экологическими особенностями среды обитания. У человека, кроме того, стереотипы раздражителей обусловлены его положением в обществе, профессией, образованием и другими особенностями социальной среды, для которой характерны определенные нормы поведения.
Стереотипу раздражителей благодаря их анализу и синтезу соответствует довольно стандартный стереотип комплексных условных рефлексов. Основой их стереотипии служит наиболее стандартный признак сигнальных стимулов, вследствие чего различают стереотипы по качеству и силе условных раздражителей, а также по их взаимосвязи в постранстве и во времени. Все это отражается в привычном для рабочего человека режиме дня.
Стереотипу условных рефлексов присущи важные сойства. Во-первых, стереотипные действия легче выполнять и меньше уделять им внимания, вплоть до неосознаваемого осуществления. Примером может быть ходьба человека после того, как он научится ходить. В обычных условиях человек не задумыается над тем, как совершить движение, согласуя сокращения и расслабления различных скелетных мышц, он может думать о чем-то отвлеченном от ходьбы, а двигаясь, разговаривать и даже читать. Как только приобретается и закрепляется навык какой-либо работы, она начинает совершаться при гораздо меньших усилиях и внимании к ней.
Во-вторых, сложившийся стереотип условнорефлекторной деятельности направляет образование новых рефлексов по своему руслу. В этом важнейшая роль принадлежит наиболее стандартному (зачастую не самому существенному) признаку в стереотипе раздражителей. Большинству людей свойственно испытывать расположение или антипатию к новому знакомому по его внешнему виду и манере поведения. Нередко первое впечатление оказывается ошибочным, но такая предвзятость обусловлена прежним опытом общения с людьми, в котором некий характерный признак (скажем, черты лица или цвет волос), закрепившийся как основа стереотипии, оказался связанным с хорошими и плохими качествами знакомых людей и стал определять предвзятое отношение ко всякому новому знакомому. Вместе с тем сложившийся стереотип действий позволяет гораздо легче освоить новые навыки, если в них присутствует его стандартный признак.
В-третьих, стереотип условнорефлекторной деятельности позволяет адекватно реагировать на обстановку даже при изменениях в ней, если основа стереотипии (наиболее стандартный признак стереотипа) остается прежней. Это обстоятельство необходимо учитывать при освоении человеком новых рабочих навыков, например, при обновлении технических устройств, на которых работают люди. Перед физиологом труда нередко стоит задача – нужно ли при обновлении технического парка переучивать прежних специалистов или лучше заменить их новыми, чтобы обучать с «чистого листа». Грамотное решение такой задачи должно строиться на сравнительном анализе профессиограмм работы на старой и новой технике с выявлением тождества или принципиального различия в наиболее стандартных признаках стереотипов в каждой из них. При тождестве и даже аналогии лучше переучивать прежних специалистов, тогда как при существенной разнице стандартных признаков стереотипов целесообразно обучать новых работников.
Дело в том, что переделка стереотипа – очень трудная задача для нервной системы человека и животных. Однако она все же возможна, вследствие чего стереотип условнорефлекторных реакций называется динамическим. С возрастом стереотипы укрепляются и их динамичность все больше уступает косности. Поэтому пожилым людям присущ консерватизм, тогда как молодой человек легче изменяет свои привычки и привязанности. Крутая ломка привычного уклада жизни чревата развитием невротических состояний, обычно сопровождающихся нарушением вегетативных процессов.
Как уже говорилось, в динамическом стереотипе детерминизм, как один из основных принципов высшей нервной деятельности, явно выражен и преобладает над неопределенностью, которая зачастую сопутствует поведенческим реакциям. Ей способствует способность условного раздражителя менять свое сигнальное значение при изменении обстановки.
Такая смена может проявляться даже в превращении положительного условного раздражителя в отрицательный (т.е. стимул, вызывавший условный рефлекс, начинает вызывать условное торможение) и наоборот. Такая переделка высшей нервной деятельности называется условнорефлекторным переключением.
При нем животное и человек на один и тот же раздражитель в разных условиях отвечает различными условнорефлекторными реакциями. Создается впечатление, что детерминизм уступает неопределенности. Однако такая неопределенность не является аргументом в пользу отрицания причинной обусловленности условных рефлексов, а выражает ее своеобразную форму в среде обитания, которая изменяется по законам теории вероятностей.
Среда по отношению к организму выступает как комплекс беспрестанно изменяющихся раздражителей, к которым животное и человек вынужден приспосабливаться (приноравливаться), чтобы выжить. Все воздействия среды на организм так или иначе связаны между собой, что обусловливает целостность высшей нервной деятельности, проявлением чего являются динамический стереотип, условнорефлекторные переключения и настройки, а также системность работы мозга.
В основе системности функционирования мозговых структур, осуществляющих высшую нервную деятельность, лежит высший синтез всей совокупности действующих на организм раздражителей в целостную картину окружающей среды, где каждый из них имеет определенное место в пространстве и во времени. Следует иметь в виду, что такая картина не статична, поскольку непрерывно изменяется. Это скорее не картина, а кинофильм, не имеющий конца пока организм живет и реагирует на окружающую обстановку.
Физиологичекий механизм системности условнорефлекторной деятельности,объясняющей целостность восприятия окружающей среды, включает ряд составляющих. Назовем две самых существенных. Во-первых, это взаимодействие условных рефлексов путем иррадиации и концентрации возбуждения и торможения в коре больших полушарий головного мозга. На иррадиации и концентрации основных нервных процессов мы остановимся в следующем разделе учебника (см. 9.4).
Во-вторых, системность работы мозга связана с сохранением следов сигналов, действующих в разное время, т.е. с памятью, а также с типологическими особенностями индивидуума.