Конкретизация физико-химического уровня мотивационной сферы кратким представлением функций нейромедиаторов
В 1970 годах в исследовании биохимии высшей нервной деятельности произошла революция. В эти годы был открыт ряд процессов управления в коре головного мозга: генерация клетками головного мозга и нейроклетками ряда других органов – специальных веществ, выполняющих функцию сохранения, поддержания и использования информации. Эти вещества обозначаются терминами «нейромедиаторы» (передатчики или neuriotransmitters) и «нейромодуляторы» (усилители или ингибиторы – средства торможения связи, или обобщенно, регуляторы).
Первые сообщения о том, что творческий процесс у человека поддерживается или сопровождается выделением в центральной нервной системе веществ опиоидного характера – эндорфинов и энкефалинов – не мог остаться без внимания в работе, посвященной потребности в творчестве. Этого вполне достаточно, чтобы предположить возможность формирования и существования биологических потребностей (или подкрепления) творчества и проявить интерес к этой области хотя бы на самом общем уровне, какой позволяет высшее даже техническое образование.
Мы не будем вторгаться в сложную сферу биохимии организма, отметив поверхностно только практическую, или скажем, инженерную, сторону результатов биохимических исследований. Для читателей технического и рационального склада, имеющего опыт работы с компьютером и локальными сетями, значение новации можно «смоделировать» в виде схемы из трех частей.
В первой мы излагаем самое общее представление о нейронной связи.
Во второй мы связываем эти знания с теорией потребностей и мотивации на макроуровне и предлагаем гипотезу метапотребностей с учетом нейромедиаторного механизма межнейронной связи.
В третьей части показываем новое значение и звучание известных прежних утверждений и фактов в свете полученных результатов и предположений.
Четвертая часть объясняет значение ранее казавшихся неясными некоторые природные явления и даже предрассудки, имеющие определенную как выясняется почву.
Предваряя вопрос читателя – а зачем все это мы читаем, сразу предупрежу, что эксурсом в нейрофизиологию мы углубляемся в механизм связи между нейронами, в порядке осуществления которой (связи) и возможно будет увидеть (правда в порядке гипотезы) то, что нас так волнует в части приобретенных индивидуально потребностей – 1) запоминание долговременное; 2) реализацию связывания информации между объектами запоминания, т.н. ассоциативную связь, 3) осуществление памяти – вспоминание и 4) самое существенное, в некоторых случая (именно в метапотребностях) самопроизвольное вспоминание того, что нам хотелось бы повторить.
Центральная нервная система и синаптическая нейромедиаторная связь
Центральная нервная система (ЦНС) состоит из развитой нервной ткани – сети множества клеток, именуемых нейронами. Их функция – обработка информации, включая, вероятно, и хранение памяти в больших нейронных комплексах, и принятие «решений» через взаимодействие таких комплексов. Количество нейронов достигает от 5 до 20 млрд. нейронов. Нейроны или, что более вероятно, соединения между ними механизмы организации соединений являются носителями информации, а сами хранение, передача и анализ информация и многообразное управления организмом в целом осуществляется системой, передач почти мгновенных электрических (электрохимических) взаимодействий между нейронами как между собой, так и между нейронами, мышцами тела и различными органами ощущений – рецепторами.
Нейроны делят на три группы. Это локальные нейроны, исполняющие функции общего т. н. «неспецифического» мышления. Это далее сенсорные нейроны, которые связываются с внешними специфическими (зрение, слух и.п.) системами восприятия через рецепторы (датчики) этих органов. И это двигательные нейроны, которые передают управляющие импульсы от центральной нервной системы на органы движения. Мозг содержит и другие нервные клетки – глиальные, их на порядок больше нейронов. Глия образует структуру нервной ткани как каркас, и выполняет, в частности, функции энергоснабжения (метаболические) нейронов.
Нейрон, как и все другие клетки, окружен полупроницаемой (плазматической, т.е. жидкостной, биологической) мембраной. От тела нейрона отходят два типа отростков – дендриты (их сотни и тысячи у одного нейрона) и аксон (один). У большинства нейронов много ветвящихся дендритов, обеспечивающих входную информацию, но лишь один аксон, выводящий выводной импульс на другие нейроны. Дендриты обычно коротки, а длина аксона может составлять от нескольких сантиметров до нескольких метров. Это не удивительно, если учесть, что у некоторых растений длина молекулы ДНК в хромосоме составляет до 40 м. Тело нейрона содержит ядро и другие органеллы (биохимические разной сложности белковые блоки), такие же, как и в других клетках тела.
Морфологическая связь между нейронами. Как же связаны между собою нейроны? Резко выступающая часть нейрона – аксон, его концевой отдел - может ветвиться. Он выходит на дендрит нейрона-соседа или на само тело нейрона-получателя. При этом аксон образует множество окончаний, контактирующих с дендритом следующего нейрона через узкую щель – «синапс» (по-гречески – «соединение»); окончания аксона образуют т. н. «концевую пластинку» или пресинаптическую мембрану – краевую оболочку нейрона-отправителя. У дендрита нейрона-получателя образуется постсинаптическая мембрана. И между пресинаптической мембраной (аксона) нейрона-отправителя и постсинаптической мембраной (дендрита) нейрона-получателя имеется т. н. «межсинаптическая щель».
Синапсы – места связи – могут находиться в разных точках, на телах дендритов или на их выступах, на теле нейрона и на концах аксона. На дендритах и, в меньшем числе, на теле клетки нейрона имеются тысячи синапсов – соединений от внешних нейронов; именно через синапсы аксон, несущий информацию от тела нейрона-отправителя, передает импульс дендритам других нейронов. Синапсы бывают разных принципов действия – электрического (как простейшие по структуре, по большей части для беспозвоночных и низших животных – шириной до 3 нм, т.е. 3*Е10-9 м), химического происхождения (преобладающие для млекопитающих – ширина до 50 нм) и смешанные.
Мы будем рассматривать наиболее важные синапсы химического принципа. Они обеспечивают:
- одностороннее проведение сигнала;
- усиление или торможение (ослабление) сигнала;
- конвергенцию различных сигналов на одной постсинаптической клетке;
- пластичность передачи сигналов (обучение, память и т. д.).
Итак, нейроны – связаны через синусные пространства – межсинаптические щели. Синусы электрохимическим способом могут обеспечить одностороннюю проводимость кратковременного электрического сигнала. Таким образом, связь в межсинаптической щели осуществляется с помощью импульсов электрохимического происхождения.
Электроимпульсный характер связи. А теперь обратимся к вопросу о происхождении импульсов. Общая информация об их зарождении такова. Передача информации в мозге, как и в нервной системе в целом, осуществляется посредством нервных импульсов или кратковременных потенциалов «действия» (электрического происхождения или хемогенных, т.е. электрических импульсов, производимых на основе высвобождения потенциала в результате химической реакции).
Нервный импульс обычно зарождается в дендритах нейрона-получателя, специализирующихся на получении информации от других нейронов, часто сенсорных, и при передаче импульса телу нейрона.
Химическая основа передачи импульса через синапс. В окончании аксона, которое образует пресинаптическую часть синапса, содержатся маленькие пузырьки (т.н. «везикулы») с нейромедиатором. Нейронная теория, разработанная Рамон-и-Кахалом, знаменитым испанским гистологом, подтверждена биохимически. Ее выводы таковы.
Нейрон, его аксон синтезируют особое вещество нейромедиатор. Он создается в особых пузырьках или везикулах в теле нейрона, которые являются специальными оболочками, не дающими медиатору начать действовать немедленно и не там, где это необходимо. Везикулы заполняются молекулами медиатора и постепенно транспортируются вдоль аксона к нервному окончанию – пресинаптической мембране – месту их будущего применения. Там они накапливаются и хранятся прикрепившись к пресинаптической мембране. В одном окончании аксона могут быть тысячи везикул, каждая размером 40-200 нм. Везикула содержит от 10 тыс. до 100 тыс. молекул медиатора. Под воздействием нервного импульса, приходящего в нервное окончание, эти пузырьки-везикулы, разрываются и изливают своё содержимое в межсинаптическую щель.
О составе медиаторов и модуляторов в аксоне. Окончание аксона может содержать несколько типов нейромедиатора, часто в сочетании с одним или несколькими типами нейромодуляторов. Нейромедиатор, выделившийся из пресинаптической мембраны аксона, позволяет обеспечить передачу потенциала действия на рецепторы дендритов постсинаптического нейрона. Мозг использует разнообразные нейромедиаторы, каждый из которых связывается со своим особым рецептором.
Таковы выводы теории.
О метаболизме медиаторов. Мы можем еще подробнее остановиться на зарождении и жизненном цикле медиаторов, которые используются при проведении импульса. Наша тема требует внимательного отношения к данным о появлении и функциях (метаболизме) медиаторов, в частности и об их формировании.
Пузырьки (везикулы) – один из стандартных способов хранения и транспортирования активных биологических веществ не только в нейронах, но в любой внутриклеточной среде, с целью сохранить их активность до необходимого момента активации. В нейроне везикулы с медиаторами имеют четыре фазы своей жизни: зарождение (биогенез), транспортирование (например, из центра нейрона к концу аксона) и созревание, выделение из везикул (экзоцитоз) в момент прохождения импульса по аксону и для передачи к нейрону получателю и их быстрое уничтожение (преобразование) или их быстрый сбор, изъятие из межсинаптической щели и восстановление (регенерацию) обратно в везикулы (эндоцитоз). Следует сказать, что для любого инженера, знакомого с электроникой такая функциональность, обеспечивающая импульсный характер передачи и на очень короткое время является просто откровением, впечатляет не только выявленным результатом как творением природы, но и самим фактом и результатом исследования, указывая на сложность труда исследования..
Биогенез нейромедиатора состоит из двух этапов – образования в теле нейрона из специальной генерирующей белки ткани (эндоплазматического ретикулума) пузырьков (везикул), которые затем объединяются специальным внутриклеточным процессом («Гольджи») в «транспортный пакет» - секреторную гранулу-везикулу. На втором этапе ведется передача этих гранул (мембранных образований) по аксону в пресинаптическое окончание.
Созревание везикул-синаптических пузырьков происходит в пресинаптическом окончании и включает два процесса: регенеративное заполнение пузырька местным медиатором (т. н. эндоцитоз или сбор и возврат уже рассеянных в щели молекул медиатора) и прикрепление пузырька к стенкам аксона и к пресинаптической мембране. В заполнении пузырька участвуют, в частности, специфические белки-переносчики медиаторов.
- Экзоцитоз, т.е. рабочее излучение материала из везикул, идет под воздействием электрохимического импульса, катящегося по аксону и под влиянием выделенных ионов кальция (из глии под воздействием импульса). Такое выделение обеспечивается тремя последовательными реакциями:
- образованием контакта между мембраной пузырька и пресинаптической мембраной;
- сцеплением, во время которого белки, участвующие в излучении (экзоцитозе), выстраиваются в определенном порядке и активируются;
- слиянием двух мембран (мембраны везикулы и мембраны стенки аксона или пресинаптической мембраны), т. е. образованием жидкостного электропроводимого контакта.
Рис. 4-1(20). Схематическое представление бииогенеза медиаторов [Гомазков О.А., 1999] и его комментарий:
«Последовательные фазы образования секреторных пузырьков — везикул в клетке и этапы биосинтеза энкефалинов. Биохимический (синтез предшественника и его гидролиз) и морфологический (формирование везикул) процессы в секреторной клетке строго согласованы по времени. Биогенез нейропептида регулируется внешними химическими воздействиями (медиаторы, ионы и др.) через рецепторы, локализованные в клеточных мембранах». [Гомазков О.А.,1999]
Теперь о специализации по медиаторам. Каждый нейрон обычно обладает только таким биохимическим "аппаратом", какой ему нужен для синтеза конкретных медиаторов, специфически выделяемых из всех окончаний его аксона. Молекулы медиатора синтезируются путём соединения предшественников или их изменений в результате ряда ферментативных реакций, которые управляются из ядра нейрона. Существуют различные медиаторы, они оказывают на постсинаптический нейрон, т.е. на нейрон-получатель, либо возбуждающее, либо тормозное (тормозящее) действие.
Передача отдельного импульса через синаптическую мембрану. Как и при работе в мембранах других клеток, передача импульса производится химико-биологическим ионным механизмом. С чувствительными ионно-химическими датчиками (рецепторами) на дендритах соединены жидкостные каналы в полупроницаемой постсинаптической мембране. Эти каналы контролируют движение жидких ионов через мембрану. В покое нейрон обладает определенным электрическим потенциалом покоя. Как и у всех мембранных оболочек обычных клеток, разные стороны мембраны (наружная и внутренняя сторона клетки) имеют разный потенциал. Изнутри клетка нейрона заряжена отрицательно по отношению к наружной среде. Возбуждение в момент импульса нейрона-получателя (дендрита – постсинаптической мембраны) реализуется как усиление потока определенных ионов, главным образом натрия и калия, через мембрану. В результате отрицательный заряд внутренней поверхности нейрона-получателя уменьшается – происходит деполяризация – внутренняя стенка мембраны становится положительной и импульс заряда переходит к (дендриту) нейрону-получателю. Последующее тормозное влияние (остановка импульса) осуществляется в основном через изменение потока калия и хлоридов, в результате отрицательный заряд внутренней поверхности нейрона снова становится больше, чем в покое, и происходит гиперполяризация. Импульс средствами нейрона-получателя быстро гасится (но информация снаружи в нейрон-получатель уже поступила).
Еще одним интересным свойством обладает механизм импульсного связывания межсинаптического контакта. Это свойство порционной аннигиляции самого медиатора, обеспечившего контакт. Как только молекула медиатора свяжется со своим рецептором, ее действие (импульс) передается дальше (нейрону-получателю). Параллельно сам носитель – молекула медиатора – уничтожается (инактивируется) другими веществами (аминопептидазами). Биологическая система как бы работает порционно и фиксировано во временном интервале во избежание слишком длительного действия и нарушения точного контроля передачи.