ЛЕКЦИЯ 3.
План.
1. Роль гуморальной регуляции как канала прямой связи в работе функциональных систем организма. Основные свойства гормональной регуляции, отличие от нервной регуляции.
2. Гипоталамо-гипофизарная ось организма. Роль нейдоэндокринных клеток гипоталамуса в регуляции функций организма.
3. Эндокринные железы организма.
4. Понятие APUD-системы организма. Современные представления о гуморальных регуляторах в организме.
1. Биологическая регуляция разделяется на внутриклеточную, межклеточную и организменную.
Внутриклеточная регуляция бывает: генной, ферментативной и миогенной.
Межклеточная и организменная делятся на гуморальную и нервную.
Все регуляторные системы организма по своему строению являются «контурами биологической регуляции», которые по регуляторному механизму бывают: нервными, гуморальными и нейро-гуморальными. Основными являются нервные механизмы.
(Слайд) Гуморальная регуляция - это регуляция деятельностью органа или системы за счёт воздействия на них через специфические рецепторы гормонов или биологически активных веществ.
Отличие гуморальной регуляции от нервной такие:
1. В гуморальной регуляции носителем информации является химическое вещество, в нервной – потенциал действия.
2. В гуморальной регуляции характер передачи информации – внутренняя среда организма, а точнее, кровеносные и лимфатические сосудыи межклеточные пространства, в нервной – нервные волокна.
3. В гуморальной регуляции способом передачи информации является ток крови, лимфы и диффузия, в нервной – распространение потенциала действия нервными волокнами «телефонный принцип».
Гуморальная регуляция физиологических функций наиболее древняя. Она имеется (кроме эндокринной) у всех живых организмов.
(Слайд) Осуществляется гуморальная регуляция за счет химических биологически активных веществ, находящихся в жидких средах (гуморальная жидкость) организма. Эти вещества обладают различной степенью активности и специфичности и при действии на клетки, органы и ткани.
Общим свойством всех видов гуморальной регуляции является то, что они регулируют процессы медленно протекающие. Действие на организм внешних факторов они улавливают не непосредственно, а через изменение внутренней среды.
Особенности гуморального способа передачи информации:
1. Гуморальный сигнал в организме распространяется с небольшой скоростью, соответственно скорости крови, лимфы или диффузии гуморальных факторов в межклеточной жидкости; потенциал действия распространяется быстро.
2. Гуморальный сигнал можно менее точно дозировать по силе и длительности, чем возбуждение, что объясняется постепенным увеличением концентрации гуморального агента, причём не до точно определённой величины, и так же точно его постепенное снижение.
3. Гуморальная регуляция используется в организме для обеспечения реакций, которые не требуют быстроты и точности.
Гуморальная регуляция, как и нервная всегда осуществляются замкнутыми контурами. Обязательными звеньями гуморальной регуляции являются:
а) приспособительный результат или регулируемый параметр;
б) исполнительные механизмы или органы;
в) каналы прямой и обратной связи.
В отличии от нервной регуляции отсутствует звено «устройство наблюдения». Функцию этого звена в гуморальной регуляции, как правило выполняет инкреторная клетка.
(Слайд) В сложном организме высших животных и человека все виды гуморальной регуляции выполняют соподчиненную роль. Они, в том числе и железы внутренней секреции, являются основным компонентом единой нейрогуморальной регуляции физиологических функций.
Ведущая роль в объединении составных частей (клеток, тканей, органов) организма в единое целое и обеспечении реакции его как единой системы на действие внешних и внутренних раздражителей принадлежит нервной системе.
Гуморальная регуляция представлена в организме высших животных тремя видами:
1) неспецифической химической,
2) тканевой гуморальной,
3) эндокринной или гуморальной регуляцией.
Неспецифическая химическая регуляция физиологических функций является наиболее древней и наиболее дифференцированной системой организма животных и человека. Она осуществляется продуктами обмена клеток. Каждая клетка организма в результате обмена веществ выделяет продукты метаболизма, которые могут оказывать как местное влияние на функцию органа, так и общее действие на организм через нервные центры, когда они приносятся током крови и вызывают соответствующее раздражение.
Местное влияние продуктов обмена веществ на деятельность клеток выражается в торможении или активации активности ферментов, под влиянием которых идут реакции в клетках.
Примером влияния продуктов обмена в процессе неспецифической химической регуляции на физиологические функции может служить действие углекислого газа, молочной кислоты и т.д. Выделяясь в больших количествах СО2 расширяет кровеносные сосуды, стимулирует работу сердца, дыхательного аппарата, повышает работоспособность организма.
Тканевая гуморальная система регуляции сформировалась на базе неспецифической химической регуляции. Она осуществляется при участии тканевых гормонов, которые вырабатываются эндокринными клетками различных органов. Эта система регуляции является предшественницей эндокринной регуляции. Тканевые гормоны вырабатываются в различных органах, но наиболее изучена эта система регуляции в функционировании органов пищеварения (гастрин, энтерогастрин, секретин и др.). Открыты тканевые гормоны, вырабатываемые почками, печенью, кожей, предстательной железой и другими органами.
Эндокринная регуляция осуществляется за счет гормонов, которые вырабатываются специализированными железами внутренней секреции или инкреторной частью желез смешанной секреции.
Совокупность желез внутренней секреции составляют эндокринную систему, а наука, изучающая функции эндокринных желез, носит название "эндокринология".
В 1830 г. И. Мюллером было сформировано понятие о железах внутренней секреции. Годом рождения данной науки принято считать 1849 год, когда немецкий физиолог Адольф Бертольд пересадил каплуну семенники петуха, устранив на какое-то время последствия кастрации. В процессе своего развития эндокринология из узкоспециализированной дисциплины превратилась в общебиологическую науку о структуре, функции, биохимии и патологии эндокринных желез.
2. Непосредственным регулятором внутренней секреции служит гипоталамус - область головного мозга, расположенная в промежуточном мозге. Гипоталамус связан с корой больших полушарий, ретикулярной формацией, подкорковыми ганглиями, таламусом, стволом и спинным мозгом.
В гипоталамусе находятся ядра, участвующие в регуляции важнейших вегетативных функций.
Гипоталамус. (Слайд) Он осуществляет регуляцию деятельности периферических желез внутренней секреции, как через гипофиз, так и минуя гипофиз. Связь гипоталамических ядер с гипофизом осуществляется посредством нейросекреторных путей. Вдоль аксонов этих путей продвигаются секреты - нейросекреты ядер гипоталамуса. Аксоны гипоталамических нейронов оканчиваются на кровеносных сосудах, по которым кровь поступает в переднюю долю гипофиза. В передней доле есть так называемая воротная система кровообращения, характеризующаяся двойной капиллярной сетью. Одна из сетей расположена в верхнем конце ножки гипофиза, находящемся в срединном возвышении гипоталамуса. Кровь по этой сети капилляров проходит по ножке гипофиза в другую сеть, расположенную в самой передней доле гипофиза. Следовательно, передняя доля гипофиза имеет сосудистую связь с гипоталамусом. Аксоны гипоталамических нейронов проникают в среднюю и заднюю доли гипофиза и образуют там разветвления.
(Слайд) Гипоталамо-гипофизарная система испытывает влияние со стороны желез внутренней секреции (желез мишеней) по системе обратных связей. Присутствие гормонов периферических желез в крови по принципу “плюс-минус взаимодействие” способствует нормальному содержанию гормонов, что, в свою очередь, поддерживает постоянство внутренней среды и различных функций организма.
В гипоталамусе образуются высокоактивные гормональные вещества - пептидные гормоны. По аксонам нейросекреторных клеток они поступают в воротную систему кровообращения гипоталамуса и гипофиза и с током крови приносятся в переднюю долю гипофиза.
Нейросекреты гипоталамуса, или пептидные гормоны,- либерины и статины. Либерины - ускоряющие, стимулирующие, активирующие; статины - ингибирующие, угнетающие, замедляющие. На каждый гормон гипофиза в гипоталамусе вырабатывается соответствующий либерин, однако статины обнаружены не для всех гормонов.Как только гипоталамус вырабатывает какой-либо либерин, в гипофизе сразу же увеличивается выработка соответствующего ему гормона. Начинается продукция статина - гипофиз отвечает понижением продукции определенного гормона.
Таким образом, орган центральной нервной системы - гипоталамус выполняет эндокринные функции и является образованием, где нервные импульсы трансформируются, преобразуются в гормональные стимулы.
3.(Слайд) ГИПОФИЗ. ГОРМОНЫГИПОФИЗА И ИХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ.
Нижний мозговой придаток, или гипофиз, расположен в турецком седле задней клиновидной кости черепа. С помощью ножки он соединен с подбугровой областью - гипоталамусом. Выделяют три доли гипофиза: переднюю (аденогипофиз), среднюю и заднюю (нейрогипофиз).
Аденогипофиз. Он состоит из скоплений эпителиальных железистых клеток, между которыми расположены соединительнотканные прослойки и кровеносные сосуды. Среди железистых клеток передней доли гипофиза различают три группы: |базофилы, ацидофилы и хромофобные, или главные, клетки.
Передняя доля гипофиза продуцирует ряд гормонов. В чистом виде, выделены шесть гормонов: гормон роста, или соматотропин (СТГ), кортикотропин (АКТГ), тиротропин (ТТГ), фоллитропин (ФСГ), лютропин (ЛГ), пролактин (ЛТГ). Окончание “тропин”, включенное в наименование гормона, указывает на направленность и специфичность действия, оказываемого гормоном на определенный эффектор.
Перечисленные гормоны по химической природе делят на две группы:
¨ гликопротеиды (фоллитропин, лютропин и тиротропин)
¨ простые протеины - полипептиды (кортикотропин, соматотропин и пролактин).
(Слайд) Соматотропин регулирует развитие и рост животных и человека.
Стимуляция роста происходит за счет усиления деления клеток и увеличения синтеза белка. Данный гормон особенно сильно действует на костную и хрящевую ткани, стимулирует рост внутренних органов. Он влияет на углеводный обмен, усиливая секрецию гормона глюкагона поджелудочной железы, что ведет к повышению уровня сахара в крови.
Соматотропин регулирует жировой обмен, стимулируя окисление жира в печени. В результате действия соматотропина пропорционально увеличиваются размеры органов и тканей. Повышенная секреция гормона у молодых животных ведет к гигантизму (усиленному росту с пропорциональным развитием костей), а у взрослых особей к акромегалии (неравномерному разрастанию костей).
Соматотропин оказывает как прямое, так и опосредованное влияние на периферические ткани. Прямое действие его связано с активированием аденилатциклазы и образованием цАМФ. Опосредованное влияние соматотропина заключается в том, что он вызывает образование соматомединов. Выделено три типа соматомединов (А, В и С), относящихся к полипептидам. Соматомедины образуются в печени и, возможно, в других тканях. Скорость их секреции печенью стимулируется соматотропином.
Соматомедины усиливают синтез ДНК, РНК, белка, деление хрящевых клеток; повышают проницаемость мембран мышечной и нервной тканей для глюкозы; увеличивают содержание гликогена в печени и тормозят липолиз в жировой ткани.
Кортикотропин вызывает рост пучковой и сетчатой зон коры надпочечников, стимулирует синтез и секрецию глюкокортикоидов. Он оказывает некоторое влияние на обмен веществ, помимо коры надпочечников, повышая уровень потребления кислорода и усиливая распад жира в организме. Введенный в организм, он в течение 3-5 мин захватывается тканями надпочечников и почек и разрушается ферментами.
Тиротропин стимулирует функцию щитовидной железы; способствует накоплению йода в клетках железы, увеличивает число и активность этих клеток, усиливает синтез гормонов. ТТГ также повышает распад тиреоглобулина и переход активных гормонов в кровь.
Пролактин является стимулятором разнообразных процессов, связанных с воспроизведением и воспитанием потомства. Он стимулирует образование молока, действуя непосредственно на ферментные системы железистых клеток альвеол молочных желез. На внутренней стенке зоба самцов и самок голубей он стимулирует рост и развитие особых желез. Эти железы в период вскармливания птенцов вырабатывают кашицу, похожую на творог, которую голуби отрыгивают в рот птенцам. У млекопитающих пролактин стимулирует также секрецию прогестерона жёлтыми телами яичников.
Фоллитропин и лютропин действует непосредственно на мужские и женские половые железы и потому называются гонадотропными гормонами гипофиза. Фоллитропин у самок стимулирует рост и созревание фолликулов в яичниках, причем воздействию подвергаются лишь определённые фолликулы - везикулярные.
Лютропин при совместном действии с фоллитропином обеспечивает овуляцию и образование желтого тела, а также выделение стероидных гормонов, как в фолликулах, так и в клетках желтого тела. У самцов фоллитропин вызывает развитие семенных канальцев и контролирует начальные стадии сперматогенеза. Лютропин стимулирует развитие инициальной ткани в семенниках и выработку мужского полового гормона - тестостерона, необходимого для нормального завершения сперматогенеза.
Липотропин представлен двумя формами этого гормона: α- и β-липотропины, которые обладают специфическим жиромобилизующим действием, механизм которого такой же, как у всех гормонов, стимулирующих образование цАМФ. Из липотропинов в гипофизе и гипоталамусе образуются энкефалины и эндорфины, действующие подобно морфину.
Хотя гормоны аденогипофиза отличаются выраженной специфичностью, их действие в ряде случаев может дублироваться. Например, гонадотропные гормоны (фоллитропин и лютропин), действующие на половые железы, дублируются действием плацентарных гормонов, хотя последние и отличаются от гонадотропинов по химической природе.
В ряде случаев получаемый эффект обусловливается сочетанием или последовательным влиянием нескольких гормонов. Например, в дополнение к действию фоллитропинов на развитие фолликула в яичникахи сперматогенез в семенниках необходимо еще влияние лютропина. Пролактин по своим свойствам и по источникам продукции весьма близок к соматотропину и в известной степени дублирует действие последнего. Так, введение пролактина гипофиз-эктомированному голубю восстанавливает у него рост тела.
(Слайд) Средняя (промежуточная) доля гипофиза. У большинства млекопитающих средняя доля гипофиза представлена узкой пластинкой многослойного эпителия. Она отделяется от передней доли гипофизарной щелью, а от задней - тонкой прослойкой соединительно-тканных волокон. Её кровоснабжение осуществляется веточками сосудов задней доли гипофиза.
Эпителий средней доли образует коллоидный секрет глюкопротеидного характера, который размещается между клетками, раздвигая их, и выделяется в просвет гипофизарной щели.
Функциональное значение средней доли выяснено недостаточно. Здесь вырабатывается гормон меланотропин (меланостимулирующий гормон, интермедин). Имеются две формы гормона: α- и β-меланотропины (полипептиды). Меланотропины функционально связаны с гормоном гипофиза кортикотропином. Они вызывают потемнение пигментных клеток - меланоцитов или меланофоров. Наиболее выражен этот эффект у рыб, земноводных, пресмыкающихся. У млекопитающих меланотропин участвует в сезонных изменениях пигментации кожи и меха, влияет на образование меланина в радужке и пигментных клетках сетчатки глаза.
Задняя доля гипофиза. Это вырост третьего мозгового желудочка, образованный разрастанием нейроглии. Паренхима ее состоит из сплетения тонких нейроглий и эпидимных волокон. Среди последних есть небольшие клетки - питуициты. В задней доле гипофиза заканчиваются нервные волокна - аксоны гипоталамо-гипофизарного пучка, берущие начало в нервных клетках супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. По этим аксонам нейросекреты смещаются в заднюю долю гипофиза, где накапливаются и аккумулируются. Окончания нейросекреторных аксонов образуют расширения булавовидной или грушевидной формы, вступающие в контакт с кровеносными капиллярами, куда и выводятся нейросекреты. Задняя доля гипофиза - это не простой резервуар нейросекретов, а промежуточный орган, обеспечивающий мобилизацию и, возможно, некоторую активацию этих продуктов. Данные нейросекреты названы гормонами задней доли гипофиза - окситоцином и вазопрессином. Вазопрессин образуется в супраоптических, а окситоцин - в паравентрикулярных ядрах гипоталамуса. Данные гормоны обозначают как нейрогормоны, а нейросекреторные клетки характеризуют как “нейроны, обладающие железистой активностью”. Супраоптические и паравентрикулярные ядра воспринимают афферентные сигналы, поступающие к ним из других отделов нервной системы, и посылают эфферентные импульсы в виде гормонов или гормоноподобных веществ гуморально, и таким образом обладает антидиуретическим действием. Он стимулирует реабсорбцию воды из первичной мочи в почечных канальцах и собирательных трубках. Гормон способствует выделению клетками эпителия канальцев фермента гиалуронидазы, которая деполимеризуетгиалуроновую кислоту межклеточного вещества и делает стенки канальцев проницаемыми для воды, в результате чего увеличивается ее реабсорбция. Поэтому вазопрессин называют антидиуретином. Он влияет и на минеральный обмен, тормозит реабсорбцию калия, натрия и хлоридов из первичной мочи. Кроме того, АДГ повышает артериальное давление, вызывая сужение артериол и капилляров при непосредственном действии на их сократительные элементы. Для повышения кровяного давления требуются очень большие дозы вазопрессина. Поступление антидиуретического гормона в кровь происходит при раздражении осморецепторов гипоталамуса и кровеносных сосудов при повышении осмотического давления плазмы крови.
Окситоцин вызывает сокращения гладкой мускулатуры матки и миоэпителия молочных желез. Чувствительность мускулатуры матки к окситоцину различна в разные фазы полового цикла. Наибольшую чувствительность к нему отмечают во время течки. Женские половые гормоны (эстрогены) повышают чувствительность матки. Выделение окситоцина в кровь во время спаривания увеличивает амплитуду и частоту сокращений матки, что способствует перемещению эякулированной спермы в матку и яйцеводы. Гормон желтого тела прогестерон понижает чувствительность матки.
Во время родов окситоцин играет большую роль в проявлении родовых схваток и изгнании плода. Вызывая сокращение миоэпителия в молочной железе, он повышает давление в протоках, что стимулирует молокоотдачу.
У самцов окситоцин действует на какие-то другие эффекторы. Полагают, что у них окситоцин во время спаривания способствует сокращению гладкой мускулатуры спермовыводящих путей, вызывая эякуляцию. В умеренных дозах он действует антагонистически по отношено к вазопрессину.
Гипоталамус и гипофиз участвуют в регуляции функций центральной нервной системы. Из гипоталамуса и гипофиза выделены пептиды, дйствующие подобно морфину. Они были названы энкефалинами и эндорфинами (эндорфины - эндогенные морфины). Последние представляют собой фрагменты липотропина, гормональное действие которого еще точно не установлено. Эндорфины влияют на функцию нейронов центральной нервной системы, участвуют в регуляции поведения и вегетативных интегральных процессов.
(Слайд) ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА.
Щитовидная железа - самая крупная из эндокринных желез млекопитающих, расположена на шее по обеим сторонам трахеи в виде двух долей - правой и левой, соединённых между собой перешейком.
Ткань щитовидной железы состоит из множества замкнутых железистых пузырьков, называемых фолликулами. Стенка каждого фолликула образована одним слоем эпителиальных клеток, в которых образуются гормоны трийодтиронин и тетрайодтиронин или тироксин. Они вступают в соединение с белком, образуя тиреоглобулин, который может сохраняться в фолликулах в течение нескольких месяцев.
Полость фолликулов заполнена однородной вязкой массой желтоватого цвета - коллоидом, в котором и содержится тиреоглобулин. Под влиянием протеаз, присутствующих в эпителиальных клетках, тиреоглобулин распадается, освобождая активные гормоны. Они захватываются эпителиальными клетками и выделяются в окружающие фолликулы кровеносные сосуды. В плазме крови гормоны соединяются с альбуминами и глобулинами, а в тканях эти комплексы распадаются, освобождая тироксин и трийодтиронин. Для образования этих гормонов необходимы: аминокислота тирозин и йод.
Между фолликулами расположена рыхлая соединительная ткань, образующая строму железы. В строме имеются небольшие скопления эпителиальных клеток, называемых парафолликулярными островками.
Тироксин и трийодтиронин стимулируют окислительные процессы в тканях. Они усиливают поглощение клетками кислорода и выделение двуокиси углерода, и вследствие этого повышаются основной обмен и образование тепла. Усиливается расщепление белков, жиров, углеводов и выведение из организма воды и солей. Температура окружающей среды существенно влияет на секреторную активность щитовидной железы.
Гормоны щитовидной железы регулируют рост, развитие и дифференцировку тканей. После удаления щитовидной железы у животных в раннем возрасте приостанавливается их физическое, половое и психическое развитие.
Гормоны щитовидной железы стимулируют окостенение эпифизов трубчатых костей, созревание хряща и таким образом ускоряют развитие костей. В этих процессах важное значение имеет комбинированное действие тиреоидных гормонов и гормона роста гипофиза. Однако последний регулирует только рост, а гормоны щитовидной железы - как рост, так и дифференцировку.
Различия в скорости роста человека и животных разных пород обусловлены разной интенсивностью секреции йодсодержащих гормонов щитовидной железы. Быстрорастущие (скороспелые) породы имеют более высокий уровень секреции тироксина, чем медленнорастущие.
Гормоны щитовидной железы влияют на рост и развитие кожи и ее производных (волос и перьев). При гипофункции щитовидной железы волосы становятся тусклыми, ломкими и выпадают. Кожа делается шершавой.
Небольшими дозами препаратов щитовидной железы можно ускорить процессы восстановления и заживления ран. Быстро уменьшается площадь повреждения, рано появляется грануляционная ткань, заполняющая дно раны, более интенсивно происходит эпителизация, быстрее заживают переломы. Гормоны щитовидной железы ускоряют сокращения сердца.
При пониженной функции щитовидной железы приостанавливается развитие половых желез. У взрослых животных может происходить оплодотворение, но эмбрионы обычно погибают в ранние сроки беременности, так как тироксин необходим для обеспечения имплантации оплодотворенной яйцеклетки в слизистую оболочку матки.
Повышенная функция щитовидной железы неблагоприятно сказывается на деятельности половых желез: понижает их чувствительность к гонадотропным гормонам, что ведёт к нарушению половых циклов и прерыванию беременности.
Гормоны щитовидной железы принимают активное участие в регуляции рубцовых процессов у жвачных животных. Под влиянием гормонов усиливается брожение кормовой массы, возрастает количество ЛЖК (главным образом уксусной), ускоряется всасывание их, а также высокомолекулярных жирных кислот и глюкозы в кровь, становятся более мощными и частыми сокращения преджелудков.
Тиреоидные гормоны повышают продукцию молока и содержание жира в нем. У крупного рогатого скота молочных пород щитовидные железы функционируют более активно, чем у мясных, у жирномолочных пород - интенсивнее, чем у коров с низким содержанием жира в молоке. Инъекция тироксина увеличивает содержание молочного сахара - лактозы в молоке.
Гормоны щитовидной железы оказывают большое влияние на развитие нервной ткани. При врожденной недостаточности щитовидной железы недоразвита и центральная нервная система. После удаления щитовидной железы у собак пищевые условные рефлексы вырабатываются с большим трудом. Созданный условный рефлекс утрачивается уже на следующий день, и его нужно вырабатывать вновь. При повышении функции щитовидной железы в центральной нервной системе возбудительный процесс преобладает над тормозным.
Как правило, щитовидная железа у человека и животных наиболее активна зимой и наименее - летом.
Физиологическую гиперфункцию щитовидной железы отмечают при беременности и лактации, особенно у высокопродуктивных коров. Патологическая гиперфункция у животных почти не встречается.
Физиологическую гипофункцию щитовидной железы наблюдают у зимнеспящих животных в период спячки (медведи, ежи, сурки, летучие мыши и др.). Пробуждение этих животных связано с повышением функции щитовидной железы. Введением тироксина можно вызвать преждевременное пробуждение ежей, находившихся в зимней спячке.
В высокогорных областях, предгорьях, болотистых, торфяных и песчаных местностях, где в почве имеется недостаточное количество йода, возможно возникновение болезни, получившей название эндемический зоб. При этом заболевании щитовидная железа обычно увеличивается или в результате разрастания соединительной ткани (простой зоб), или вследствие увеличения железистой ткани (коллоидный зоб). Но как в том, так и в другом случае количество образующихся в ней гормонов понижается по сравнению с нормой, и развиваются симптомы гипофункции щитовидной железы.
Гипофункция щитовидной железы может возникнуть при поедании больших количеств капусты и турнепса, так как они содержат антитиреоидные вещества, блокирующие синтез йодсодержащих гормонов.
Гормон т иреокальцитонин образуется в парафолликулярных клетках щитовидной железы. Гормон не попадает в просвет фолликулов, его нет и в коллоиде. Он представляет собой полипептид, состоящий из 32 аминокислотных остатков, последовательность которых различна у разных видов животных.
Тиреокальцитонин называют гормоном, сберегающим в организме кальций. Он понижает уровень ионов кальция и фосфора в плазме крови. Действие этого гормона проявляется быстро и длится 2-3 ч. Понижение количества ионов кальция в плазме крови происходит за счет ослабления мобилизации его из костей, а снижение содержания фосфора - за счет усиления выделения фосфора с мочой. Тиреокальцитонин угнетает функцию остеокластов, разрушающих костную ткань, и активизирует функцию остеобластов, формирующих ее. Он усиленно выделяется в кровь при повышении уровня кальция в крови и поддерживает гомеостаз кальция в организме.
Тиреокальцитонин действует на содержание кальция в плазме крови противоположно гормону околощитовидных желез - паратгормону. Он влияет на уровень кальция в плазме крови, и после удаления околощитовидных желез.
(Слайд) Регуляция функций щитовидной железы. Деятельность щитовидной железы регулируется центральной нервной системой двумя путями: по эфферентным нервам и через гипофиз.
Щитовидная железа снабжена разветвленной сетью нервных волокон, идущих к ней из шейного симпатического узла, блуждающего, языкоглоточного и подъязычного нервов, а также поступающих из нервных сплетений, расположенных вблизи общей сонной и подключичной артерий.
Большую роль в регуляции функций щитовидной железы играют ретикулярная формация и гипоталамус, который стимулирует ее деятельность, посылая импульсы по симпатическим нервам, усиливающие функцию железы. Кроме того, он оказывает влияние через гипофиз, так как в его нейронах вырабатывает нейросекрет, способствующий выделению гипофизом тиреотропного гормона.
Деятельность щитовидной железы находится под контролем коры больших полушарий. Щитовидная железа играет важную роль в приспобительных реакциях организма, возникающих под влиянием различных факторов внешней и внутренней среды. Об этом свидетельствуютморфологические и функциональные изменения щитовидной железы в связи с изменением температуры окружающей среды, сезонностью, зимней спячкой, характером кормления, состоянием организма в различные фазы полового цикла, при беременности, лактации и т. д. Во всех указанных случаях кора больших полушарий и подкорковые образования, получая соответствующие импульсы от экстеро- и интерорецепторов, через гипоталамо-гипофизарную систему и вегетативные нервы воздействуют на щитовидную железу, регулируя её функции. В свою очередь, изменение функций щитовидной железы служит важным звеном в сложных цепных нейро-гуморальных приспособительных реакциях организмам к изменениям, происходящим во внешней и внутренней среде.
(Слайд) Околощитовидные ЖЕЛЕЗЫ.
Околощитовидные, или паращитовидные, железы имеются у всех классов позвоночных животных, за исключением рыб. У млекопитающих одна или две пары околощитовидных желез, расположенных на поверхности щитовидной железы или несколько впереди ее. Паренхима состоит из двух видов клеток: главных и оксифильных. Секретирующими являются главные клетки.
После удаления околощитовидных желез (паратиреоидэктомии) повышается возбудимость нервной системы, животные становятся беспокойными, появляются фибриллярные подергивания отдельных мышц головы и туловища. В последующем подергивания становятся все сильнее и переходят в приступы общих тетанических судорог. Особенно бурно судорожные припадки протекают у собак. Растительноядные животные (за исключением кроликов) легче переносят удаление околощитовидных желез. Это объясняется наличием у них добавочных околощитовидных желез, сохраняющихся после операций, и большим содержанием кальция в корме.
Полное удаление ткани околощитовидных желез смертельно для всех видов животных. Судороги, возникающие после удаления околощитовидных желез, имеют центральное происхождение и связаны с возбуждением двигательных центров среднего и продолговатого мозга вследствие понижения концентрации ионов кальция в плазме крови. При этом одновременно возрастает содержание фосфора. Таким образом, основная функция околощитовидных желез - поддержание гомеостаза кальция и фосфора.
В 1926 г. из околощитовидных желез быка был получен экстракт, который способствовал повышению уровня кальция и снижению концентрации фосфора в крови и поддерживал жизнь животных с удалёнными околощитовидными железами. Впоследствии был получен гормон околощитовидных желез - паратгормон, представляющий собой белок с молекулярной массой около 8500.
Паратгормон усиливает активность остеокластов - клеток, разрушающих кости. При этом ионы кальция высвобождаются из костных депо и поступают в кровь. Одновременно с кальцием в кровь выводится и фосфор. Но под влиянием паратгормона резко усиливается выведение фосфатов с мочой. Поэтому концентрация фосфата в плазме крови снижается.
Паратгормон также усиливает всасывание кальция из кишечника и реабсорбцию этого иона в почечных канальцах, что способствует повышению его концентрации в плазме крови.
Регуляция функции околощитовидных желез. Образование и выделение паратгормона в крови определяется концентрацией ионов кальция в плазме крови. Клетки околощитовидных желез очень чувствительны к изменениям концентрации этого иона. Снижение его на 1 мг% уже вызывает секрецию паратгормона, уменьшение уровня кальция в крови самок млекопитающих во время беременности и лактации ведет к гипертрофии околощитовидных желез и активации их секреторной деятельности.
(Слайд) НАДПОЧЕЧНИКИ.
Надпочечники - парные образования, расположенные над почками. Они окружены плотной соединительной капсулой и состоят из двух слоев: коркового и мозгового. Каждый из этих слоев отделен друг от друга соединительнотканной капсулой, имеет сложное строение и выполняет разные физиологические функции.
Корковый слой. Этот слой состоит из трех зон: клубочковой, пучковой и сетчатой. Это не только морфологические обособленные структуры, но и физиологически они выполняют разные функции.
Гормоны коры надпочечников по химическому строению относят к стероидам, они являются производными циклопентанопергидрофенантрена, их называют кортикостероидами. Из коры надпочечников выделено около 50 биологических соединений, но только некоторые из них можно считать истинными гормонами. Остальные соединения - это или предшественники, или продукты обмена кортикостероидов.
По основному физиологическому действию на организм гормоны коры надпочечников делят на три группы:
¨ глюкокортикоиды - влияющие преимущественно на обмен углеводов;
¨ минералокортикоиды - действующие главным образом на минеральный и водный обмен;
¨ половые гормоны - андрогены, эстрогены и прогестерон.
Минералокортикоиды. Они регулируют преимущественно минеральный и водный обмен. Истинный гормон этой группы - альдостерон. Он образуется клетками клубочковой зоны, поступая в кровь, транспортируется с кровью к тканям, абсорбируясь на альбумине плазмы.
Альдостерон участвует в регуляции водно-солевого обмена у животных, он усиливает активную реабсорбцию натрия из первичной мочи. Одновременно с этим он способствует выделению калия, а также ионов водорода и аммония в мочу. Таким образом, альдостерон участвует и в поддержании кислотно-щелочного равновесия.
Регуляция секреции альдостерона осуществляется различными путями. Прежде всего, на его выделение влияет количество калия и натрия в плазме крови и межклеточной жидкости. Увеличение количества калия или уменьшение натрия стимулируют секрецию гормона. Калий действует на клубочковую зону коры надпочечников непосредственно, а натрий - опосредованно.
Уменьшение концентрации натрия через осморецепторы вызывает снижение секреции антидиуретического гормона, что ведет к потере воды и уменьшению общего объёма внеклеточной жидкости и крови. Это воспринимается рецепторами объёма - волюморецепторами, через которые регулируется секреция альдостерона.
В юкстагломерулярном аппарате, расположенном в приносящей артерии почек, при пониженном давлении крови в артерии и уменьшении растяжения ее стенок вырабатывется ренин. Он действует на гликопротеид плазмы крови - ангиотензиноген и превращает его в ангиотензин, который стимулирует секрецию альдостерона. Предполагают, что импульсы от рецепторов доходят до эпифиза, где вырабатывается особое вещество - адреногломерулотропин, который стимулирует функцию клубочковой зоны надпочечников.
Глюкокортикоиды. К глюкокортикоидам относят кортизол (гидрокортизон), кортизон и кортикостерон. Кортизол и кортикостерон образуются в пучковой зоне надпочечников, а кортизон - из кортизола вне надпочечников.
Существует определенное соотношение между кортизолом и кортикостероном у животных разных видов. В надпочечниках обезьян, овец, коз и морских свинок образуется главным образом кортизол; у крыс, мышей, кроликов и птиц - кортикостерон, а у