Начало синтезу генетики и классического дарвинизма дала работа русского ученого С.С. Четверикова “О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики”, год издания которой 1926. С.С. Четвериков является основателем популяционной генетики - отрасли генетики, изучающую наследственную преемственность в разных группах организмов, т.е. в популяциях. Генетики-популяционисты исследуют генетическую структуру популяций и то, как эта структура изменяется из поколения в поколение. Наследственные изменения, происходящие в ряду поколений, лежат в основе процесса эволюции. Поэтому популяционную генетику рассматривают как одну из областей эволюционной генетики.
Четвериков использовал теоретические данные современной генетики. В начале века А. Вейсман показал закономерности распределения хромосом при клеточном делении и выдвинул принцип невозможности передачи по наследству “благоприобретенных” признаков (ламаркизм). После обнаружения Морганом и его сотрудниками групп сцепления генов у дрозофилы окончательно оформилась хромосомная теория наследственности.
В 1908 г. английским математиком Дж. Харди и немецким врачом-генетиком В. Вайнбергом был сформулирован закон для идеальных популяций, который до сих пор носит название закона Харди-Вайнберга. Закон показывает, что в популяции, которая не подвергается никаким эволюционным факторам (т.е. в идеальной), частоты генов и генотипов остаются постоянными.
Р – частота гена А
q - частота гена а
Вероятные генотипы: АА, Аа, аа.
При случайном скрещивании особей с этими генотипами:
(рА + qа) х (рА + qа) = р2АА + 2pqАа + q2аа = 1
р2 – частота генотипа АА
q2 – частота генотипа аа
2рq – частота генотипа Аа
Закон записывается следующим образом:
pА + qа = 1; (pA + qa)2 = р2АА + 2рqАа + q2аа = 1
Одно из возможных применений закона Харди-Вайнберга состоит в том, что он позволяет рассчитать некоторые из частот генов и генотипов в случаях, когда не все генотипы могут быть идентифицированы вследствие доминантности некоторых аллелей. Например, альбинизм у человека обусловлен довольно редким рецессивным геном. Если аллель нормальной пигментации обозначить А, а аллель альбинизма - а, то генотип альбиносов будет аа, а генотипы нормально пигментированных людей - АА и Аа. Предположим, что в какой-то человеческой популяции частота альбиносов составляет 1 на 10 000. Согласно закону Харди-Вайнберга, частота гомозигот аа равна q2; таким образом, q2= 0,0001, откуда q = 0,0001 = 0,01. Из этого следует, что частота нормального аллеля p = (1-0,01) = 0,99. Частоты генотипов нормально пигментированных людей составляют p2=0,992=0,98 для генотипа АА и 2pq = 2 х 0,99 х 0,01 = 0,02 для генотипа Аа.
Одно интересное следствие закона Харди-Вайнберга состоит в том, что редкие аллели присутствуют в популяции главным образом в гетерозиготном состоянии. Как видно из приведенного примера, частота альбиносов равна 0,0001, а частота гетерозигот - 0,02. Частота рецессивного аллеля у гетерозигот составляет половину частоты гетерозигот, т.е. 0,01. Следовательно, в гетерозиготном состоянии содержится примерно в 100 раз больше рецессивных аллелей,чем в гомозиготном состоянии.
Исходя из принципа Харди, С.С. Четвериков показал, что в результате постоянно протекающего мутационного процесса, внутри вида создается и существует наследственная гетерогенность. Эта гетерогенность лучше всего просматривается в различных популяциях одного вида. На фактическом материале С.С. Четвериков показал насыщенность природных популяций разными мутациями. В своей работе он писал, что “популяция впитывает мутации, как губка впитывает воду”. В ходе "переработки" этих мутаций под действием естественного отбора и осуществляется процесс эволюции. Следовательно, изучение генетики популяций невозможно без рассмотрения того, какое влияние оказывает естественный отбор на наследственные изменения. Необходимо слияние двух, первоначально обособленных, направлений мышления - генетики и дарвинизма.
Это слияние произошло в тридцатые годы ХХ в. и привело к созданию современной синтетической теории эволюции, которая началась с популяционно-генетического подхода к эволюции. Основу нового направления заложили работы большого количества ученых: С.С.Четверикова, Р.А. Фишера, С. Райта, Н.И. Вавилова, Б.С. Холдейна, И.И. Шмальгаузена, Э. Майра, Н.В. Тимофеева-Ресовского и др. В 1942 г. Хаксли назвал современную теорию эволюции синтетической (СТЭ). Основными составляющими СТЭ стали классический дарвинизм и популяционная генетика.
Эти работы носили теоретический характер. Вслед за ними вышла монография Ф.Г. Добжанского "Генетика и происхождение видов" (1937). Теоретические данные предшествующих авторов сопоставлены в ней с экспериментальными данными по изменчивости и отбору; анализ доведен до уровня образования рас и видообразования. Ф.Г.Добжанский настаивал на том, что объяснение макроэволюции следует искать, познавая процессы микроэволюции, которые протекают достаточно быстро, чтобы человек мог наблюдать их в экспериментах или в природе.
Главным отличием СТЭ от дарвиновской теории эволюции является то, что элементарной эволюционной единицей является не целый вид и не одна особь внутри вида, а целая популяция, т.е. все эволюционные процессы протекают на уровне популяции.
Эволюционные изменения, протекающие на уровне популяции и приводящие к образованию нового вида, называются микроэволюцией.
Вопросы к главе 3.
1. В чем состоит существо метода тройного параллелизма?
2. Значение метода тройного параллелизма для решения спорных вопросов филогенеза отдельных групп.
3. Перед Вами находится лошадь, мышь, черепаха, бабочка, сосна. Какими методами наиболее надежно можно установить филогенетические взаимоотношения (родство) этих форм?
4. Какие эволюционные процессы поддаются изучению методами популяционной биологии?
5. Можно ли с помощью методов молекулярной биологии изучать эволюционные процессы внутривидового масштаба?
6. Можно ли палеонтологическими и биогеографическими методами изучать микроэволюцию?
7. Как доказать, что сравниваемые структуры гомологичные или аналогичные в случае их значительного внешнего сходства?
8. В чем принципиальное отличие рудиментов от атавизмов?
9. В чем состоит суть закона Харди-Вайнберга и его математическое выражение?
10. Кем была обоснована синтетическая теория эволюции?