МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ.
Существует 2 классификации:
A. Морфофункциональная классификация:
I. Поперечнополосатые мышечные ткани
· Скелетная
· Сердечная
II. Гладкие мышечные ткани. Не имеют поперечной исчерченности.
B. Гистогенетическая классификация – по эмбриональному источнику
· Мезенхимная – образуется из мезенхимы
· Эпидермальная – образуется из эктодермы
· Нейтральная – образуется из нервной трубки
Эти три ткани являются гладкими.
· Соматическая – образуется из миотома сегментированной мезодермы (Скелетная)
· Целомическая – образуется из висцерального листка спланхнотома (сердечная)
Эти два типа являются поперечнополосатыми мышечными тканями.
Скелетная мышечная ткань.
Структурной единицей этой ткани является скелетное мышечное волокно. Оно имеет 3 компонента: миосимпласт, миосателитоциты, базальная мембрана.
СТРОЕНИЕ МИОСИМПЛАСТА.
Миосимпласт образуется в результате слияния миобластов. Сколько миобластов слилось, столько ядер имеет миосимбласт. В зависимости от длины миосимпласта количество ядер может достигать несколько десятков тысяч. Ядра располагаются под плазмолеммой миосимпласта. Возле полюсов ядер располагается комплекс Гольджи и небольшие фрагменты гранулярной ЭПС.
Миосимпласт имеет миофибриллы, это органоиды специального значения. Они располагаются продольно, занимая среднюю часть миосимпласта. Миофибриллы образуются из актиновых и миозиновых сократительных филаментов. Структурной единицей миофибриллы является саркомер (по греч. Саркос – мясо, мера – единица). На границах саркомера находится телофрагма, или Z-линия. Она содержит а-актин. В середине саркомера находится мезофрагма или М-линия. Она построена из белка миомезина.
Актиновые филаменты (тонкие нити) прикрепляются к Z-линиям с помощью белка небулина. Свободный конец тонких направлен в сторону М-линий, но не доходит до них.
Миозиновые филаменты (толстые нити) прикрепляются к М-линиям, свободные конец направляется к Z-линиям, но не доходят до них. Белок титин (имеет форму спирали) соединяет миозиновые нити с Z-линией. Концы нитей актина располагаются между концами нитей миозина.
Рис. 1
Актиновые и миозиновые нити образуют I-диск (изотропный-белый) и А-диск – анизотропный, имеет светлые и темные участки. Темных участков 2, находятся по краям А-диска. Их образуют перекрывающиеся участки актиновых и миозиновых нитей. В середине А-диска находится светлая Н-зона. Она образована нитями миозина. А- и I-диски определяют поперечную исчерченность миофибриллы.
Миосимпласт имеет много миофибрилл, которые располагаются одна под другой. Z-линии соседних миофибрилл связаны между собой промежуточными филаментами и с плазмолеммой. Промежуточные филаменты – филаменты цитоскелета. Это обеспечивает упорядоченное расположение саркомеров соседних миофибрилл относительно друг друга и поперечную исчерченность мышечного волокна.
Каждая миофибрилла окружена канальцами гладкой ЭПС, которая является депо Са, и митохондриями. В темной области А-диска, канальцы гладкой ЭПС идут перпендикулярно миофибрилле, образуя латеральные канальцы (L) или канальцы L-системы. Плазмолемма миосимпласта между А- и I-дисками образует впячивание – Т-трубочку. Она проходит между L-канальцами, образуя с ними триаду.
Миозиновыенити – 300-400 молекул миозина образуют нить миозина. Каждая молекула миозина заканчивается двумя головками. Вся нить миозина имеет 600-800 головок. Головки миозина обладают АТФазной активностью, то есть способны расщеплять АТФ с выделением энергии. В покое головки миозина не связаны с актином.
Нити актина образованы множеством молекул актина, который является глобулярным белком. Глобулы актина связаны с фибриллярным белком тропомиозином, образуя нить. Молекулы актина имеют миозинсвязывающие участки.
В покое миозин с актином не связан.
Механизм мышечных сокращений.
Возбуждение плазмолеммы миосимпласта передается на Т-трубочки. Возбуждение Т-трубочек вызывает выделение Са из канальцев гладкой ЭПС. Под влиянием Са освобождаются миозинсвязывающие участки актиновых нитей. Головки миозина связываются с актиновой нитью. Это вызывает расщепление АТФ с выделение энергии. Головки миозина сгибаются, продвигая нити актина к центру саркомера. Саркомер сокращается, так как одновременно сокращаются все саркомеры длина мышечного волокна уменьшается.
Расслабление.
Са возвращается в канальцы ЭПС, его концентрация в саркоплазме уменьшается. Миозинсвязывающие участки актиновых нитей закрываются тропомиозином. Головки
миозина отделяются от актина. Во время сокращения саркомера происходит сближение Z-линий, что сжимает титин. При отделении головок миозина от актина, титин разжимается, возвращая Z-линии в прежнее положение.
Типы мышечных волокон.
Типы определяются типом миозина. Различают быстрый и медленный миозин. Соответственно различают быстрые белые волокна и медленные красные. Существуют также промежуточные волокна. Каждая мышца содержит разные типы волокон. При физической нагрузке (например, спорт) типы мышечных волокон (свойства) изменяются.