Лекция. Корень. Первичное и вторичное строение корня
(2 ч.)
Рассматриваемые вопросы:
1. Общая морфологическая характеристика корня. Типы корней и корневых систем.
2. Зоны молодого корня.
3. Анатомическое строение корня.
4. Специализация и метаморфозы корней.
Общая морфологическая характеристика корня. Типы корней и корневых систем.
Наряду с побегом корень - основной орган высшего растения. В типичном случае он выполняет функцию минерального и водного питания. Другая важная функция корня, тесно связанная с основной, - закрепление, "заякоривание" растения в почве.
Через корень растения поглощают из почвы воду, ионы минеральных солей, которые взаимодействуют с притекающими из листьев продуктами фотосинтеза, образуя ряд органических соединений - продуктов первичного и вторичного метаболизма. Под действием корневого давления и транспирации ионы и органические молекулы передвигаются по сосудам ксилемы в стебель и листья. В корнях осуществляется также биосинтез ряда вторичных метаболитов, в частности алкалоидов. Отсюда же из корня движутся некоторые гормоны (особенно цитокинины и гиббереллины), синтезированные в меристематических зонах корней и необходимые для роста и развития надземных частей растений.
Помимо двух главнейших, корень нередко приобретает и другие функции, так как способен к метаморфозам. Наиболее часто он является местом хранения запасных питательных веществ. Иногда корень выполняет роль дыхательного органа, взаимодействует с корнями других растений, микроорганизмами и грибами, находящимися в почве.
Корень - осевой орган, имеющий более или менее цилиндрическую форму и обладающий радиальной симметрией. Он способен к росту до тех пор, пока сохраняется апикальная (верхушечная) меристема. Морфологически корень отличается от побега тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема покрыта так называемым корневым чехликом.
Подобно побегу, корень способен к ветвлению. В результате образуется корневая система, под которой понимают совокупность корней одного растения. Характер корневой системы определяется соотношением роста главного, боковых и придаточных корней.
Первый корень семенного растения развивается из зародышевого корешка. Он называется главным. У двудольных и голосеменных от главного корня отходят боковые корни первого порядка, в свою очередь дающие начало боковым корням второго порядка и т. д. В результате формируется стержневая или ее разновидность - ветвистая корневая система. Все боковые корни семенных растений закладываются эндогенно, т. е. внутри корня предшествующего порядка, и развиваются из перицикла. У однодольных зародышевый корешок живет относительно короткое время, в силу чего главный корень не развивается. Вместо него при основании побега образуются так называемые придаточные корни1, более или менее сходные между собой по размерам. Они, в свою очередь, могут давать боковые корни. Корневая система, сформированная подобным образом, получила название мочковатой. Придаточные корни также закладываются эндогенно.
У многих двудольных главный корень также нередко отмирает и заменяется системой придаточных корней, отходящих от корневища.
У высших споровых растений - плаунов, хвощей, папоротников - главный корень вообще не образуется и с самого начала формируются только придаточные корни.
Помимо общеизвестного деления на стержневую и мочковатую корневые системы, возможна и более универсальная классификация. Она основана главным образом на разнообразии возникновения придаточных корней. В этой системе классификации прежде всего следует выделить первично-гоморизную корневую систему высших споровых растений (плаунов, хвощей, папоротников). У этих растений зародышевый корешок отсутствует и вся корневая система изначально формируется только из стеблеродных (т. е. образующихся из стеблей) придаточных корней.
Корневая система, составленная главным, боковыми и придаточными корнями любого типа (стеблеродными, корнеродными), получила название аллоризной.
У многих покрытосеменных главный корень проростка отмирает довольно скоро или вообще не развивается, и тогда вся система оказывается составленной только придаточными корнями. Кроме однодольных, это отмечено у многих двудольных с преимущественно вегетативным размножением (земляника, картофель, мать-и-мачеха). Подобную корневую систему называют вторично-гоморизной.
Стержневая корневая система проникает в почву обычно глубже, чем мочковатая, однако поверхностное заложение последней и "цепкость", с которой она оплетает прилегающие частицы грунта, делают растения с такими корнями особенно ценными для создания дернового покрова, предупреждающего эрозию почвы.
Корень, как и побег, обладает неограниченным ростом. Растет он меристематической верхушкой, которая защищена корневым чехликом.
Ветвление корня, ведущее к образованию корневой системы, осуществляется у большинства высших растений иным путем, чем ветвлением побега. Оно чаще всего боковое, т. е. новые корни закладываются на некотором расстоянии от апекса (верхушки) и образуются эндогенно, возникая во внутренних тканях материнского корня за счет активности перицикла. Это имеет приспособительное значение, поскольку верхушечное ветвление затруднило бы продвижение корня в почве. Общая длина корней в корневой системе одного растения может достигать десятков и даже тысяч километров. В естественных условиях рост и ветвление корней помимо наследственных факторов ограничены влиянием корней других растений. Молодые корни легко отмирают и заменяются новыми.
Степень развития корневой системы зависит от среды обитания. В лесной зоне на подзолистых, плохо аэрируемых почвах корневая система на 90% сосредоточена в поверхностном слое (10-15 см). Здесь находится основная масса так называемых "питающих корней". В зоне полупустынь и пустынь у одних растений (ряд видов полыни) корневые системы поверхностные, что связано с приспособлением к использованию ранневесенних осадков или конденсационной влаги, оседающей в ночное время, у других - достигают грунтовых вод на глубине 18 - 20 м (верблюжья колючка), у третьих - универсальные, использующие в разное время влагу разных горизонтов (саксаул).
По некоторым сведениям рекордная глубина "погружения" корней 120 м. У пустынного кустарника просописасережкоцветного, или мескита (Prosopisjuliflora), из сем.бобовых корни достигают 53 м глубины (США, штат Аризона). Для сравнения укажем, что корневая система кукурузы заходит на глубину около 1,5 м и примерно на 1 м во все стороны от растения.
2. Зоны молодого корня.
Различные части корня выполняют неодинаковые функции и характеризуются определенными морфологическими особенностями. Эти части получили название зон. Кончик корня снаружи всегда прикрыт корневым чехликом, защищающим апикальную меристему. Клетки корневого чехлика продуцируют слизь, покрывающую поверхность молодого корня. Благодаря слизи снижается трение о почву, и ее частицы легко прилипают к корневым окончаниям и корневым волоскам. Корневой чехлик выполняет и другую важную функцию, контролируя, в частности, реакцию корня на гравитацию (положительный геотропизм).
Корневой чехлик состоит из живых паренхимных клеток, возникающих у большинства однодольных из особой меристемы, получившей название калиптрогена, а у двудольных и голосеменных - из верхушечной меристемы кончика корня. Водные растения корневого чехлика обычно не имеют.
Под чехликом располагается зона деления, представленная меристематической верхушкой корня, его апексом. В результате активности апикальной меристемы формируются все прочие зоны и ткани корня. Однако следует заметить, что меристематическая активность клеток в разных частях зоны деления различна.
Делящиеся клетки сосредоточены в зоне деления, имеющей размеры около 1 мм. Эта часть молодого корня заметно отличается от прочих зон своей желтой окраской. Вслед за зоной деления располагается зона растяжения (роста). Она также невелика по протяженности (несколько миллиметров), выделяется светлой окраской и как бы прозрачна. Клетки этой зоны практически не делятся, но способны растягиваться в продольном направлении, проталкивая корневое окончание в глубь почвы. Они характеризуются высоким тургором, что способствует активному раздвиганию частиц почвы. В пределах зоны роста происходит дифференциация первичных проводящих тканей.
Окончание зоны роста заметно по появлению на эпиблеме многочисленных корневых волосков. Корневые волоски располагаются в зоне всасывания, функция которой понятна из ее названия. На корне она занимает участок от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. В отличие от зоны роста участки этой зоны уже не смещаются относительно частиц почвы. Основную массу воды и растворов солей молодые корни усваивают в зоне всасывания с помощью корневых волосков.
Корневые волоски появляются в виде небольших сосочков - выростов клеток эпиблемы. Рост волоска осуществляется у его верхушки. Оболочка корневого волоска растягивается быстро. По прошествии определенного времени корневой волосок отмирает. Продолжительность его жизни не превышает 10-20 дней.
Выше зоны всасывания, там, где исчезают корневые волоски, начинается зона проведения. Строение этой зоны на разных ее участках неодинаково. По этой части корня вода и растворы солей, поглощенные корневыми волосками, транспортируются в вышележащие органы растения. Участки зоны проведения занимают фиксированное положение относительно участков почвы, не смещаясь относительно их. Несмотря на фиксированное положение в пространстве конкретных участков зон поглощения и проведения, эти зоны сдвигаются вследствие верхушечного роста. В результате этого всасывающий аппарат постоянно перемещается в почве.
В пределах одной корневой системы существуют корни, выполняющие разные функции. У большинства растений различаются ростовые и сосущие окончания. Ростовые окончания долговечнее, относительно мощнее, быстро удлиняются и продвигаются вглубь почвы. Сосущие окончания недолговечны, возникают в большом числе на ростовых корнях и удлиняются медленно. У деревьев и кустарников выделяют видоизмененные скелетные и полускелетные корни, на которых возникают недолговечные корневые мочки, несущие множество сосущих окончаний.
3. Анатомическое строение корня.
Первичное строение. Внутренняя структура корня относительно проста по сравнению со структурой стебля. Это связано прежде всего с отсутствием листьев и соответственно узлов и междоузлий. Вследствие этого в расположении тканей на разных уровнях наблюдаются сравнительно небольшие различия.
Уже в самом начале зоны роста масса клеток дифференцируется на три зоны: эпиблему, первичную кору и осевой цилиндр, который может быть сплошным или полым.
Снаружи молодые корневые окончания покрыты эпиблемой. Эпиблема дифференцируется из самого наружного слоя верхушечной меристемы, называемого дерматогеном. Она достигает полного развития в зоне поглощения, где ее клетки образуют корневые волоски. В зоне проведения эпиблема довольно быстро слущивается. Количество корневых волосков иногда весьма значительно. В одном из исследований сообщалось, что у четырехмесячного растения риса примерно 14 млрд. корневых волосков с суммарной длиной более 10000 км и площадью поглощения 40 м2.
Первичная кора обычно дифференцируется из периферийного отдела верхушечной меристемы, лежащего глубже дерматогена, - периблемы. Осевой (центральный) цилиндр формируется из внутренней части меристемы - плеромы. Здесь, используя микроскоп с большим увеличением, уже удается заметить клетки прокамбия.
Первичная кора, на которую приходится основная масса ткани молодого корня, образована паренхимными клетками и обычно дифференцируется на уровне зоны растяжения. Она рыхлая и имеет систему межклетников, по которой вдоль оси корня циркулируют газы, необходимые для дыхания и поддержки обмена веществ. У болотных и водных растений межклетники особенно обширны и вся коровая часть оказывается занятой аэренхимой. Кроме того, кора является той частью корня, через которую активно проходит радиальный (ближний) транспорт воды и растворенных солей от эпиблемы к осевому цилиндру. В тканях коры осуществляется активный синтез метаболитов и откладываются запасные питательные вещества. Наружные клетки первичной коры, лежащие непосредственно под эпиблемой, называются экзодермой. В зоне проведения после слущивания эпиблемы экзодерма оказывается снаружи, может видоизменяться (опробковевать) и выполнять функцию защитной покровной ткани. Основная масса первичной коры (мезодерма) образована паренхимными клетками. Самый внутренний слой коры - эндодерма. Она диффенцируется в корне на уровне начала зоны всасывания. В отличие от стебля, в корне клетки эндодермы заметно отличаются морфологически от прочих клеток. Это связано с особой функцией эндодермы, выполняющей роль барьера, который контролирует передвижение веществ из коры в осевой цилиндр и обратно. На ранних этапах развития эндодерма состоит из живых, тонкостенных клеток. Позднее ее клетки приобретают некоторые характерные особенности. В частности, на их радиальных стенках появляются особые утолщения - пояски Каспари, с помощью которых перекрывается передвижение растворов вдоль клеточных стенок. У многих двудольных и голосеменных растений образованием поясков Каспари обычно заканчивается дифференциация эндодермы. У однодольных в клетках эндодермы могут происходить дальнейшие изменения. В частности, на внутренней поверхности первичных оболочек клеток откладывается суберин и далее толстая вторичная целлюлозная оболочка, которая со временем одревесневает. Наружные стенки почти не утолщаются. Среди толстостенных отмирающих клеток эндодермы встречаются живые клетки с тонкими неодревесневшими стенками, несущие только пояски Каспари. Это пропускные клетки; через них осуществляется физиологическая связь между первичной корой и осевым цилиндром.
Осевой цилиндр (стела) начинает дифференцироваться в зоне роста, вплотную к зоне деления. Формирование осевого цилиндра начинается с образования наружного его слоя - перицикла. Перицикл представляет собой образовательную ткань, длительно сохраняющую меристематическую активность. Перицикл играет роль "корнеродного" слоя, так как в нем закладываются боковые корни, которые, таким образом, имеют эндогенное происхождение. В перицикле корня некоторых растений возникают также зачатки придаточных почек. У двудольных он участвует во вторичном утолщении корня, отчасти образуя камбий и феллоген. Под перициклом закладываются клетки боковой меристемы - прокамбия, дающие начало первичной флоэме, а несколько позднее - первичной ксилеме. Элементы флоэмы и ксилемы закладываются по кругу, чередуясь друг с другом, и развиваются центростремительно, т. е. по направлению к центру корня. Однако масса элементов ксилемы дифференцируется быстрее, обгоняет флоэму и занимает центр корня. В конечном итоге на поперечном сечении корня тяж ксилемы напоминает очертания звезды с различным числом лучей, между которыми располагаются участки флоэмы. Сформировавшаяся структура проводящей ткани получила название радиального проводящего пучка.
У большинства двудольных "звезда" ксилемы бывает ди-, три-, тетра- или пентархной, т. е. имеет соответственно 2, 3, 4 или 5 лучей. У однодольных она, как правило, многолучевая, или полиархная.
Сердцевина нетипична для корня, но иногда заметна в центре в виде небольшого участка механической ткани или тонкостенных клеток, возникающих из прокамбия.
У большинства семенных растений боковые корни берут начало в перицикле. По мере увеличения размеров молодого бокового корня он проходит через первичную кору, возможно, секретируя при этом ферменты, разрушающие коровые клетки. Уже на ранних стадиях эндогенного развития корневой зачаток формирует корневой чехлик, апикальную и первичные меристемы. Центральные цилиндры главного и молодого боков корней первоначально не связаны между собой, но позднее соединяются за счет дифференциации в элементы ксилемы и флоэмы лежащих между ними паренхимных клеток.
Вторичное строение.
Описанное выше строение корня получило название первичного. У однодольных и папоротников первичная структура корня сохраняется в течение всей жизни и вторичные ткани не возникают. Иначе обстоит дело с голосеменными и двудольными, у которых в дальнейшем происходят вторичные изменения и в конечном итоге формируется вторичная структура корня, при которой радиальное расположение проводящих тканей заменяется коллатеральным. Образование вторичной структуры корня связано прежде всего с деятельностью камбия, который обеспечивает рост корня в толщину. Камбий возникает из тонкостенных паренхимных клеток в виде разобщенных участков с внутренней стороны тяжей флоэмы между лучами первичной ксилемы. Камбиальную активность вскоре приобретают и некоторые участки перицикла, располагающиеся кнаружи от лучей первичной ксилемы. В результате образуется непрерывный камбиальный слой.
К центру камбий откладывает клетки вторичной ксилемы, а к периферии - клетки вторичной флоэмы.
Клетки камбия, заложившегося в перицикле, образуют широкие радиальные светлые лучи паренхимы, располагающиеся между тяжами вторичной проводящей ткани, которые можно рассматривать в качестве открытых коллатеральных пучков. Эти лучи, иногда называемые первичными сердцевинными лучами, обеспечивают физиологическую связь центральной части корня с первичной корой. Позднее могут закладываться и вторичные сердцевинные лучи, "связывающие" вторичную ксилему и флоэму. Они обычно уже первичных. В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется кнаружи, а "звезда" первичной ксилемы остается в центре корня. Ее лучу сохраняются долго, иногда до конца жизни корня.
Помимо вторичных изменений, происходящих в центральном осевом цилиндре, существенные перемены происходят и в первичной коре. Вследствие быстрого нарастания изнутри вторичных тканей, обусловливающего сильное утолщение корня, первичная кора нередко разрывается. К этому времени клетки перицикла, делясь по всей окружности осевого цилиндра, образуют широкую зону паренхимных клеток, во внешней части которой закладывается феллоген, откладывающий наружу пробку, а внутрь - многослойную феллодерму. Пробка изолирует первичную кору от проводящих тканей, кора отмирает и сбрасывается. Клетки феллодермы и остатки перицикла в дальнейшем разрастаются и составляют паренхимную зону, окружающую проводящие ткани.
Иногда паренхимную зону называют вторичной корой. Снаружи корни двудольных, имеющие вторичное строение, покрыты перидермой. Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев.
Многолетние корни древесных растений в результате длительной камбиальной активности нередко сильно утолщаются. Вторичная ксилема у таких корней сливается в сплошной цилиндр, окруженный снаружи кольцом камбия и сплошным кольцом вторичной флоэмы. В корне луб развит сильнее, чем в стебле, сердцевинные лучи, как правило, шире, границы годичных колец в древесине выражены менее четко, сосуды и трахеиды в поперечном сечении крупнее, механических элементов относительно мало, поэтому древесина корня более легкая. Как и во флоэме, в ней много запасающей паренхимы.
У двулетних и многолетних травянистых растений в связи с ежегодным отмиранием и возобновлением побегов в корнях нередко откладываются запасные питательные вещества. Они накапливаются либо в паренхиме вторичной ксилемы (редька, репа), либо главным образом в паренхиме коровой части корня (морковь, петрушка). Изредка запасные вещества откладываются в паренхиме, образованной деятельностью нескольких добавочных колец камбия (свекла).
4. Специализация и метаморфозы корней.
Некоторые корни выполняют особые функции, в связи с чем меняется и их строение.
Очень часто молодые корневые окончания образуют симбиоз с гифами почвенных грибов, называемый микоризой (дословно "грибокорень"). Чаще всего микоризой становится коровая часть корня в зоне всасывания. Высшее растение и гриб извлекают из такого симбиоза взаимную пользу. Во многих случаях гифы грибов функционально заменяют корневые волоски. Большая часть многолетних растений имеет микоризу. Предполагается, что микориза является одним из факторов, способствовавших прогрессу цветковых растений.
У эпифитных тропических орхидей и некоторых других растений корни покрыты многослойной эпиблемой, называемой веламеном. Веламен выполняет иногда фотосинтезирующую функцию, а позже может участвовать в поглощении атмосферной влаги, образуя мертвый губчатый гигроскопичный покров корня.
На корнях бобовых и ряда видов других семейств возникают особые образования - клубеньки, в которых поселяются бактерии из рода Rhizobium или реже цианобактерии. Эти микроорганизмы способны фиксировать атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное состояние. Часть азотистых соединений, образовавшихся таким путем, усваивает высшее растение-хозяин. С другой стороны, бактерии используют вещества, находящиеся в корнях высшего растения. Описанный симбиоз крайне важен для сельского хозяйства, так как благодаря ему почва обогащается азотистыми веществами.
Очень широко распространены так называемые втягивающие, или контрактильные, корни, обычные у многих луковичных и корневищных растений. Укорачиваясь у основания, такие корни способны втягивать луковицы или корневища в почву на оптимальную для их сохранения глубину в период летней засухи или зимних морозов.
У растений, живущих на бедных кислородом почвах (таксодиум, или болотный кипарис, растения затопляемых морских побережий, образующих мангровые заросли), имеются дыхательные корни - пневматофоры. Некоторые тропические деревья развивают от оснований стволов досковидные корни, служащие своего рода подпорками.
Очень широко распространены запасающие корни. Возникновение запасающих корней нередко приводит к резкому видоизменению всей корневой системы. Стержневая корневая система, в которой запасающим стал главный корень, нередко превращается в так называемый "корнеплод" (морковь, петрушка, сельдерей). Однако у ряда "корнеплодов" большая их часть образована основанием стебля и разросшимся гипокотилем, а собственно корень представляет собой лишь самую нижнюю часть "корнеплода", несущую боковые корни. "Корнеклубни" возникают при видоизменениях ветвистой и мочковатой корневых систем (георгина, некоторые виды орхидных).
Используемая литература:
Андреева И. И., Родман Л.С. Ботаника: учеб.пособие. - М.: КолосС, 2005. - 517 с.
Лотова Л. И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений. - М.: КомКнига: УРСС, 2007. - 510 с.
Серебрякова Т.И., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. и др.. Ботаника с основами фитоценологии: анатомия и морфология растений: учебник. - М.: Академкнига, 2007. - 543 с.
Яковлев Г.П., Челомбитько В.А., Дорофеев В.И. Ботаника: учебник. - Спб: СпецЛит, 2008 г. – 687 с.