Специализация и расовый состав




В настоящее время выделяют 3 этапа изменений вирулентности, агрессивности Phytophthora infestans (Mont.) de Bary и потери устойчивости сортов (А.И.Чумакова, 1991):

1. На протяжении 1950-1966 годов расовый состав патогена на территории бывшего СССР и за рубежом был стабильным. В популяции гриба превалировали простые расы 0, 1, и 1.4 (С.М.Букасов, А.Я.Камераз, 1972; Н.А.Дорожкин, З.И.Ремнева, А.М.Кремнева, 1969; К.В.Попкова, 1972 и др.).

2. В дальнейшем (в конце 60-х - 70-х годах) наблюдалось появление новых генов вирулентности, повышение агрессивности возбудителя болезни, поражение ранее устойчивых сортов. В популяции патогена увеличился удельный вес сложных рас (E.Hahn u. a.,1973; Р.Г.Казак, 1978; Н.А.Дорожкин, С.И.Бельская, 1979; А.И.Чумакова, 1978; Н.А.Дорожкин и др., 1981).

3. Существенное изменение паразитических свойств Phytophthora infestans (Mont.) de Bary отмечено в 80-х годах. В этот период было отмечено значительное поражение ботвы, стеблей и клубней сортов и гибридов, длительное время сохранявших устойчивость. В популяции гриба ежегодно стали преобладать сложные расы, включающие 6 и более генов вирулентности (А.А.Константинович, В.Г.Иванюк, 1991; Ю.В.Воробьева и др., 1991; В.А.Политыко, 1994).

Ни одно из культурных растений так не подвержено целому ряду самых разнообразных болезней, как картофель, причем одни болезни лишь сильно уменьшают урожай, другие, как, например, картофельная болезнь (Phytophthora infestans) могут почти его уничтожить” (И.А.Веселовский, 1930).

W. Black (1954) обозначил гены устойчивости символами R1, R2, R3, R4, а после того, как некоторые физиологические расы поразили растения, несущие эти гены, высказал предположение о существовании других генов.

Вся система взаимодействия генов картофеля и физиологических рас Phytophthora infestans основана на реакции ботвы, так как характер устойчивости клубней в большинстве случаев не соответствует характеру устойчивости листьев.

В связи с развитием селекционной работы и более глубоким изучением расовой специализации патогена Malkolmson (1969) уже насчитывал 9 основных факторов устойчивости.

Биологические особенности и расовый состав Phytophthora infestans в бывшем СССР изучали Т.И.Федотова, Н.Н.Кожевникова (1961), Т.И.Федотова (1963, 1966), Т.И.Федотова, З.С.Касперович, Т.В.Степанов (1965, 1966),

Генетические основы происхождения физиологических рас освещены в работах П.М.Жуковского (1965, 1966), И.И.Киселева (1968), Л.Стуогене (1972).

Возникновение новых рас в естественных условиях может происходить в результате мутаций, гибридизации, гетерокариоза (соматической рекомбинации ядер). В результате дивергенции растение-хозяин образует новые разновидности и формы, а паразит формирует новые расы и биотипы.

Наиболее устойчивые типы возникают в результате естественного и стабилизирующего отбора на исторически перманентном инфекционном фоне, т. е. хозяин и паразит на их совместной родине связаны между собой как взаимные селективные факторы в эволюции (Н.И.Вавилов, 1935; Е.Б.Будашкина, Ю.Т.Дьяков, П.М.Жуковский и др., 1973; Д.Д.Вердеревский, 1975).

Появлению новых рас патогена способствует выведение и внедрение сортов с R-генами. Так, по данным R.Schick, M.Klinkowski (1962), J.F.Malkolmson (1969) свыше 80 % устойчивых к фитофторозу коммерческих сортов содержали ген R1, а распространение сорта Вертифолия, имеющего гены устойчивости R3 и R4, и сорта Пентланд Делл (R1R2R3) привело к накоплению рас 1; 3.4; и 1.2.3. Ген вирулентности 4 широко распространен в популяции независимо от наличия генов устойчивости картофеля (M.E.Gallegly, J.J.Eichenmüller, 1959).

В Мексике простые расы 0, 1, 2, 3, 4 преобладают на клонах без R-генов, в то время как более сложные расы обнаруживаются на гибридах, происходящих от диких видов с соответствующими генами (W.R.Mills, J.Niederhauser, 1953; K.M.Graham, J.Niederhauser, S.Romero, 1959; W.Black, 1968).

Прямую зависимость в появлении и распространении специализированных рас от наличия растений соответствующих генотипов подчеркивает и ван дер Планк (1966), а именно, новые расы появляются с поразительной регулярностью всякий раз, как только сорта с R-генами начинают приобретать промышленное значение. Наибольшее разнообразие в расовом составе наблюдается на посевах селекционных учреждений. Сроки же появления рас исключительно зависят от запаса инокулюма каждой расы. Источником появления их он считает сохранение инфекции в послеуборочных остатках, не учитывая возможности появления рас во время вегетации.

Значительное внимание срокам появления определенных рас уделено в исследованиях советских ученых. По данным Г.И.Локтиной (1965), Н.П.Черепановой, Л.И.Пшедецкой (1965), К.В.Попковой, А.Б.Борисенок (1968) на сортах без R-генов первыми обнаруживаются расы 0, 4, другие же появляются через 2 недели. А.Б.Борисенок (1973) считает, что существует определенная зависимость между метеорологическими условиями и появлением вирулентных рас. В годы, менее благоприятные для развития возбудителя болезни, в популяции преобладают расы 0, 4, а в конце вегетации – 1, 1.4.

Большое влияние на расовый состав оказывает продолжительность развития фитофтороза, наличие сортов с различной устойчивостью, а также возможность перезимовки их в клубнях ранних сортов. М.В.Патрикеева обнаружила, что наибольший % рас с индексом 3 отмечен в 1973 году, характеризующемся высокой среднесуточной температурой, хотя сортов с генотипом R3в производственных посадках не было.

Раса 1 более вынослива как к повышенным, так и к пониженным температурам. В холодных хранилищах лучше перезимовывают в зараженных клубнях расы 1, 4 и 1.4, в относительно теплых – 3 и 1.3 (Т.И.Федотова, З.С.Касперович, Т.В.Степанова, 1966).

А.Б.Борисенок (1968) объясняет доминирование расы 4 на сортах без R-генов ее большей агрессивностью по сравнению с другими расами.

Т.И.Федотова, З.С.Касперович, Т.В.Степанова (1966) считают, что быстрое развитие и распространение вирулентных рас в природе определяется энергией прорастания конидий, скоростью распространения мицелия в тканях, интенсивностью спороношения и др.

В настоящее время наиболее разнообразен расовый состав Phytophthora infestans. (Чумакова А.И.,1991)



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2016-04-15 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: