Современные генетические данные позволяют по-новому и более глубоко понять теорию Ч.Дарвина. Становится ясным, что в основе его формулировки неопределенной изменчивости, которая, по мнению Дарвина, играет важную роль в предоставлении материала для естественного отбора, могут, как потом выяснили, лежать мутационные процессы. Именно мутации дают первичный материал для эволюции.
Основной формой существования вида являются популяции. Знание генетических процессов, происходящих в популяциях, необходимо для изучения начальных этапов эволюции.
У животных плотность популяции и ее динамика регулируются не только спонтанными поведенческими и физиологическими механизмами, но и путем перестройки ее генетической структуры. В настоящее время интенсивно развивается особое направление генетики, называемое генетикой популяций. Генетика популяций имеет большое значение для современной микроэволюционной теории.
В основе генетической изменчивости популяций находятся закономерности наследования признаков (собственно наследуется не признак, а код наследственной информации, определяющий норму реакции генотипа). Генетика популяций, как самостоятельная наука, существует с начала XX века. Основоположником нового направления генетических исследований популяций считают датского генетика, автора термина «популяция» Вильгельма Иогансена (1857 — 1927), который в 1903 г. опубликовал работу «О наследовании в популяциях и чистых линиях». Ученый экспериментально доказал эффективность действия отбора в природных популяциях и одновременно с этим показал неэффективность действия отбора в чистых линиях (в гомозиготном потомстве, получаемом от одной самооплодотворяющейся особи).
Природные популяции представляют собой гетерогенные смеси генотипов. Совокупность всех генов популяции вида составляет ее генофонд. Все природные популяции насыщены мутациями. Колебания численности (волны жизни, или популяционные волны) могут привести к повышению гомозиготности популяции и утрате отдельных аллельных генов (рис. 2.14). Термин «волны жизни» предложен крупным отечественным генетиком С.С.Четвериковым в 1905 г. Волны жизни могут быть сезонными (периодическими), генетически обусловленными и несезонными (результат воздействия на популяцию различных факторов среды). Эволюционное значение волн жизни заключается в том, что этот процесс может приводить к случайным изменениям концентрации различных мутаций и генотипов в популяции. Популяционные волны могут оказывать влияние на направленность и интенсивность естественного отбора. При низкой численности популяции волны жизни, приводящие к резким колебаниям численности особей, представляют собой определенную опасность.
Исследования С.С.Четверикова и его последователей показали, что в природных популяциях растений и животных, при всей их относительной фенотипической однородности, они насыщены разнообразными рецессивными мутациями. Мутированные хромосомы постепенно распространяются в пределах популяции. Фенотипически мутации проявляются только в случае гомозиготности. Как раз в условиях повышенной концентрации мутаций вероятность скрещивания особей, несущих рецессивные аллели, значительно возрастает. Это приводит к проявлению мутаций в фенотипе, и они попадают под прямой контроль естественного отбора. При отсутствии давления внешних факторов и соблюдении принципа панмиксии (свободное, не близкородственное скрещивание) частоты генотипов в популяции сохраняются неизменными, находясь в определенном равновесии в соответствии с законом Харди—Вайнберга (1908). Закон установлен независимо друг от друга английским математиком Годфри Харди и немецким генетиком Вильгельмом Вайнбергом. Закон описывает распределение частот генотипических классов в панмиксической популяции при различиях в одной паре аллелей.
Можно представить, что в популяции число форм, гомозиготных по аллелям АА и аа, одинаково. При панмиксии при образовании зигот возможны следующие комбинации:
Это же соотношение сохранится во всех последующих поколениях. При частоте аллеля А, равной р, и частоте аллеля а, равной q, частоты трех генотипических классов {АА, Аа и аа) составляют: р2 + 2pq + q2 = 1. Это формула Харди— Вайнберга.
Закон Харди — Вайнберга — один из фундаментальных законов популяционнои генетики, выражающий проявление менделевских закономерностей наследования на популяционном уровне. Закон характеризует состояние популяции при относительном постоянстве внешних факторов.
Контрольные вопросы:
1) Какие виды изменчивости вы знаете?
2) Дайте определение наследственной изменчивости
3) Дайте определение модификационной изменчивости
4) Что такое мутации? Как они возникают?
5) Перечислите основные положения теории мутирования