Популяция – это достаточно многочисленная группа особей определенного вида, в течение длительного времени населяющая определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень свободного скрещивания и нет заметных изоляционных барьеров.
Вид может состоять из многих популяций, а может быть представлен из одной популяцией.
Развитие отрасли генетики, которая занимается популяциями, стало поворотным в истории науки. Основателем генетики популяций считается российский генетик Сергей Сергеевич Четвериков.
Генетика популяций – отрасль генетики, которая занимается механизмами эволюции внутри вида, то есть процессами микроэволюции. Иными словами, предметом генетики популяций является микроэволюция.
Давайте попытаемся разобраться в процессах, идущих внутри популяции. Для генетики популяций очень большое значение имеет понятие генофонда. Генофонд можно описать двумя способами либо частотами генов, либо частотами генотипов. Причем, для генетики популяций важна, прежде всего, частота генотипов. Исследуя этот показатель, английский математик Харди и немецкий врач Вайнберг открыли закон.
Суть закона Харди – Вайнберга может быть кратко сформулирована так: частоты доминантного и рецессивного аллелей идеальной популяции будут оставаться неизменными.
Опуская математическую сторону вопроса, распределение генов в идеальной популяции будет описываться следующим соотношением: 25% - гомозиготы по доминантному генотипу, 50% - гетерозиготы и 25% - гомозиготы по рецессивному генотипу. Иными словами, для генотипов в идеальной популяции будет выполняться менделевское распределение.
Идеальной может считаться популяция, в которой выполняются следующие условия:
1) размеры популяции достаточно велики;
2) спаривание происходит случайным образом;
3) новых мутаций не возникает;
4) все генотипы одинаково плодовиты;
5) поколения не перекрываются;
6) нет потока генов из других популяций.
Из закона Харди – Вайнберга следует, во-первых, что значительная доля имеющихся в популяции рецессивных аллелей должна находится в гетерозиготном состоянии. Во-вторых, лишь малая доля рецессивных аллелей выбрасывается из популяции в гомозиготном состоянии. В-третьих, гетерозиготы не гибнут.
Следствия из закона Харди – Вайнберга, да и условия существования идеальной популяции, указывают на то, что генетическое равновесие в популяциях – вещь хрупкая.
Если внимательно проанализировать условия существования идеальной популяции, то становится ясным, что в природе такие условия могут возникать крайне редко. На практике это означает, что в недрах популяции зреют процессы, ведущие к видообразованию.
Такими процессами или факторами эволюционного давления на популяцию являются: неслучайное скрещивание, мутационный процесс, генетический груз, дрейф генов, колебания численности популяций и, наконец, отбор.
В 1905 году Четвериков опубликовал работу, называемую «Волны жизни». В этой работе он впервые показал влияние колебаний численности популяций на эволюционный процесс. При этом он указал на периодический характер колебаний численности.
Численность один из факторов, ограничивающих стабильность популяции. Слишком низкая численность ведет к инбридингу и вырождению. В то же время, безграничное скрещивание изменяет генофонд популяции, дополняет его новыми мутациями. Когда популяция возвращается к прежней численности, то она будет иной.
Наблюдения показывают, что в популяциях редко наблюдается свободное скрещивание. У животных и растений существует много структурных и поведенческих механизмов, исключающих чисто случайный подбор родительских пар. Вот простой пример, более крупные цветки привлекают больше насекомых, стало быть, ни о каком случайном, а тем более равновероятном, скрещивании речь идти не может.
В популяции всегда существует некоторый уровень генетического груза. Под генетическим грузом понимают существование в популяции неблагоприятных аллелей. Чаще всего генетический груз выбрасывается из популяции, но иногда он может быть и полезен. Например, в районах распространения малярии ген серповидно-клеточной анемии дает селективное преимущество для людей – его носителей. Выживают гетерозиготные особи по этому гену, при этом, они устойчивы к малярии, а серповидно клеточной анемией не болеют. Таким образом, популяция несет генетический груз, который постоянно сохраняется под давлением отбора.
Немалую роль в судьбе популяции играет дрейф генов или генетико-автоматические процессы. Дрейф генов – это исчезновение или, наоборот, повышение частоты какого-либоаллеля, благодаря случайным событиям.
Дрейф генов характерен для популяций в отсутствие отбора. Причиной дрейфа генов может быть изоляция от других популяций данного вида. Здесь важную роль может играть «принцип основателя». Если, например, основатели популяции имели нетипичные распределения частоты аллелей, то это приводит к нетипичному распределению частоты аллелей у потомков. В конечном итоге при высокой степени изоляции, например, на острове, генетический дрейф может привести к образованию новых видов.
Вероятно, второе по значению место в эволюционном процессе занимает изоляция. Под изоляцией понимают возникновение любых барьеров, нарушающих свободный обмен генами, то есть панмиксию.
Выделяют два типа изоляции – географическую изоляцию и репродуктивнуюизоляцию.
Географическая изоляция связана с изменениями в ландшафте: образованием преград в виде рек, горных хребтов, лесных массивов, а также в силу большого расстояния между популяциями. Уже в 20-30-х годах ХХ века ареал соболя, который до этого занимал значительную часть Евразии, в связи с интенсивным промыслом распался на отдельные участки. Только благодаря усилиям отечественных охотоведов его удалось восстановить в первозданном виде.
Репродуктивная или биологическая изоляция приводит к нарушению скрещивания или препятствует воспроизведению нормального потомства. Различают три формы репродуктивной изоляции: эколого-этологическую, морфофизиологическую и генетическую.
При эколого-этологической изоляции свободное скрещивание между организмами нарушается в результате снижения вероятности встреч партнеров из разных популяций в период размножения и из-за различий в образе жизни и поведении.
При морфофизиологической изоляции изменяется не вероятность встречи полов, а вероятность оплодотворения.
Сущность генетической изоляции состоит в том, что при скрещивании форм с разными хромосомными наборами появляются гибриды со сниженной жизнеспособностью, плодовитостью или стерильные.
В популяциях, однако, существуют механизмы, которые как бы нивелируют действие изолирующих факторов и мутационного процесса – это так называемый поток генов.
Генный поток –это обмен генами между популяциями одного вида, в результате свободного скрещивания их особей. Результатом этого является перекомбинация генов на межпопуляционном уровне, что нивелирует действие мутационного процесса.