Тема 7. физиология вегетативной нервной системы.
Лекция 10. Физиология вегетативной нервной системы.
Цель и задачи изучения.
Изучение материала данной лекции преследует цель ознакомить студентов с закономерностями функционирования вегетативной нервной системы человека.
З адачами изучения являются:
- изучение особенностей структуры и функции симпатического отдела вегетативной нервной системы;
- изучение особенностей структуры и функции парасимпатического отдела вегетативной нервной системы;
- ознакомление с особенностями структуры и функции метасимпатического отдела вегетативной нервной системы.
Конспект лекции 10. Физиология вегетативной нервной системы.
Оглавление:
Морфофункциональная характеристика симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.
Вегетативные центры головного мозга.
Физиологические особенности вегетативной нервной системы.
Влияние симпатической и парасимпатической вегетативной системы на функции организма.
Особенности структуры и функций метасимпатического отдела вегетативной нервной системы.
Впервые понятие вегетативная нервная система было введено в 1801 г. французским врачом А. Беша. Этот отдел ЦНС обеспечивает вегетативные функции организма и включает в себя три компонента:
1) симпатический;
2) парасимпатический;
3) метасимпатический.
К вегетативным относят те функции, которые обеспечивают обмен веществ в нашем организме (пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение и др.). К ним относят также обеспечение роста и развития организма, размножения, подготовку организма к неблагоприятным воздействиям. Вегетативная система обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов, сосудов, потовых желез и другие подобные функции. Она регулирует обмен веществ, возбудимость и автономную работу внутренних органов, а также физиологическое состояние тканей и отдельных органов (в том числе головного и спинного мозга), приспосабливая их деятельность к условиям окружающей среды.
Морфофункциональная характеристика симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Симпатический отдел нервной системы обеспечивает мобилизацию имеющихся у организма ресурсов (энергетических и интеллектуальных) для выполнения срочной работы. Ясно, что это может приводить к нарушениям равновесия в организме. Восстановление равновесия и постоянства внутренней среды организма является задачей нервной парасимпатической системы. Для этого необходимо непрерывно подправлять сдвиги, вызванные влияниями симпатического отдела, восстанавливать и поддерживать гомеостаз. Под гомеостазом в физиологии понимают поддержание в организме постоянства параметров внутренней среды. К ним относится поддержание постоянства состава крови, температуры тела и т.д.
Центры вегетативной нервной системы находятся в мозговом стволе и спинном мозге (рис.10.1). Центры симпатической нервной системы находятся в грудных и поясничных сегментах спинного мозга. Вегетативные волокна от этих центров отходят в составе передних корешков спинного мозга вместе с двигательными нервами. По обе стороны позвоночника с брюшной стороны расположены два ствола симпатической нервной системы. Их называют также симпатическими цепочками. Цепочка состоит из отдельных ганглиев, соединенных между собой и спинным мозгом многочисленными нервными волокнами. Каждое волокно, пришедшее к ганглию, иннервирует в ганглии до нескольких десятков нейронов (дивергенция(16)). Благодаря такому устройству симпатические влияния обычно имеют разлитой, генерализованный характер. От этих ганглиев отходят нервы, которые направляются к стенкам сосудов, потовым железам и внутренним органам. Кроме ганглиев симпатической цепочки, на некотором удалении от них находятся превертебральные ганглии. Самые крупные из них - солнечное сплетение и брыжеечные узлы.
Аксоны симпатических нейронов в периферических синапсах выделяют медиатор адреналин. Молекулы адреналина и норадреналина взаимодействуют с соответствующими рецепторами. Известно два типа таких рецепторов: альфа - и бета-адренорецепторы. В некоторых внутренних органах имеется только один из этих рецепторов, в других - оба. Так, в стенках кровеносных сосудов имеются и альфа-, и бета-адренорецепторы. Соединение адреналина с альфа-адренорецептором вызывает сужение артериол, а соединение с бета-адренорецептором - расширение артериол. В кишечнике, где имеются оба типа адренорецепторов, медиатор тормозит его деятельность. В сердечной мышце и стенках бронхов находятся только бета-адренорецепторы - симпатический медиатор вызывает расширение бронхов и учащение сердечных сокращений.
Большую роль в деятельности симпатической нервной системы играют надпочечники. Они формируются у человека во внутриутробный период за счет миграции еще не дифференцированных нейронов из нервной трубки в район почек. Там эти клетки образуют на вершинах обеих почек специальный орган - надпочечники. Надпочечники иннервируются симпатическими нервами. Кроме того, они могут активироваться адренокортикотропным гормоном(13), который выделяется в ответ на стресс из гипофиза и вместе с кровью достигает надпочечников. Под действием этого гормона из надпочечников выбрасывается в кровь смесь адреналина и норадреналина, которые разносятся по кровяному руслу и вызывают целый ряд симпатических реакций (учащение ритмики сокращений сердца, выделение пота, усиленное кровоснабжение мышц, покраснение кожи и многое другое).
Центры парасимпатической нервной системы находятся в мозговом стволе и в крестцовом отделе спинного мозга. также находятся центры нервной парасимпатической вегетативной системы. Волокна от спинномозговых центров идут в составе тазовых нервов, которые иннервируют органы таза (толстый кишечник, мочевой пузырь, половые органы и пр.). Ганглии парасимпатического отдела нервной вегетативной системы, в отличие от симпатических, расположены в стенках внутренних органов или вблизи них. Нервное волокно (аксон нейрона) от соответствующего парасимпатического центра в мозговом стволе или крестцовом отделе спинного мозга доходит до иннервируемого органа, не прерываясь, и заканчивается на нейронах парасимпатического ганглия. Следующий парасимпатический нейрон находится или внутри органа, или в непосредственной близости от него. Внутриорганные волокна и ганглии образуют сплетения, богатые нейронами, в стенках многих внутренних органов сердца, легких, пищевода, желудка и т.д., а также в железах внешней и внутренней секреции. Анатомическая конструкция парасимпатической части нервной вегетативной системы указывает на то, что влияния на органы с ее стороны носят более локальный характер, чем со стороны нервной симпатической системы.
Медиатором в периферических синапсах нервной парасимпатической системы служит ацетилхолин, к которому имеется два типа рецепторов: М- и Н-холинорецепторы. Это разделение основано на том, что М-холинорецепторы теряют чувствительность к ацетилхолину под влиянием атропина (выделен из гриба рода Muscaris), Н-холинорецепторы - под влиянием никотина.
Вегетативные центры головного мозга.
В продолговатом мозге расположены нервные центры, тормозящие деятельность сердца (ядра блуждающего нерва). В ретикулярной формации продолговатого мозга находится сосудодвигательный центр, состоящий из двух зон: прессорной и депрессорной. Возбуждение прессорной зоны приводит к сужению сосудов, а возбуждение депрессорной зоны - к их расширению. Сосудодвигательный центр и ядра блуждающего нерва постоянно посылают импульсы, благодаря которым поддерживается постоянный тонус: артерии и артериолы постоянно несколько сужены, а сердечная деятельность замедлена.
В продолговатом мозге находится дыхательный центр, который, в свою очередь, состоит из центров вдоха и выдоха. На уровне моста находится центр дыхания (пневмотаксический центр) более высокого уровня, который приспосабливает дыхание к изменениям физической нагрузки. Дыхание у человека может управляться также произвольно со стороны коры больших полушарий, например во время речи.
В продолговатом мозге имеются центры парасимпатической нервной системы, от которых отходят волокна в составе блуждающего, лицевого и языкоглоточного нервов. Эти центры участвуют в осуществлении целого ряда функций, в том числе регулируют деятельность ряда внутренних органов (сердца, желудка, кишечника, печени и т. д.), являются «запускающими» для выделения слюны, слезной жидкости, желчи и т. д. Все эти функции осуществляются по рефлекторному принципу (по типу ответной реакции на раздражитель).
В среднем мозге под передними буграми четверохолмия находятся парасимпатические центры аккомодации (2) глаза и зрачкового рефлекса.
Все перечисленные выше центры симпатической и парасимпатической систем подчинены высшему вегетативному центру - гипоталамусу. Гипоталамус, в свою очередь, подвержен влиянию ряда других центров головного мозга, образующих лимбическую систему, полное описание которой будет приведено в соответствующей теме. Влияние гипоталамуса на симпатическую и парасимпатическую регуляцию позволяет ему воздействовать на вегетативные функции организма гуморальным и нервным путями. Ранее уже разбиралось, что раздражение ядер передней группы гипоталамуса сопровождается парасимпатическими эффектами. Раздражение ядер задней группы вызывает симпатические эффекты в работе органов. Стимуляция ядер средней группы приводит к снижению влияний симпатического отдела автономной нервной системы. Указанное распределение функций гипоталамуса не абсолютно. Все структуры гипоталамуса способны в разной степени вызывать симпатические и парасимпатические эффекты. Следовательно, между структурами гипоталамуса существуют функциональные взаимодополняющие, взаимокомпенсирующие отношения.
В целом за счет большого количества связей, полифункциональности структур гипоталамус выполняет интегрирующую функцию вегетативной, соматической и эндокринной регуляции, что проявляется и в организации его ядрами ряда конкретных функций. Так, в гипоталамусе располагаются центры гомеостаза, теплорегуляции, голода и насыщения, жажды и ее удовлетворения, полового поведения, страха, ярости, регуляции цикла бодрствование—сон. Все эти центры реализуют свои функции путем активации или торможения вегетативного отдела нервной системы, эндокринной системы, структур ствола и переднего мозга. Гипоталамус подвержен влиянию ряда высших центров головного мозга, включая кору.
Физиологические особенности вегетативной нервной системы. Вегетативная нервная система обладает рядом анатомических и физиологических особенностей, которые определяют механизмы ее работы:
Анатомические свойства
1. Трехкомпонентное расположение нервных центров. Низший уровень симпатического отдела представлен боковыми рогами с VII шейного по III–IV поясничные позвонки, а парасимпатического – крестцовыми сегментами и стволом мозга. Высшие подкорковые центры находятся на границе ядер гипоталамуса (симпатический отдел – задняя группа, а парасимпатический – передняя). Корковый уровень лежит в области 6-8 полей Бродмана (мотосенсорная зона), в которых достигается точечная локализация поступающих нервных импульсов. За счет наличия такой структуры вегетативной нервной системы работа внутренних органов не доходит до порога нашего сознания.
2. Наличие вегетативных ганглиев. В симпатическом отделе они расположены либо по обеим сторонам вдоль позвоночника (симпатическая нервная цепочка), либо входят в состав сплетений. Таким образом, дуга имеет короткий преганглионарный и длинный постганглионарный путь. Нейроны парасимпатического отдела находятся в ганглии, расположенном вблизи рабочего органа или в его стенке, поэтому дуга имеет длинный преганглионарный и короткий постганглионарный путь.
Физиологические свойства
1. Особенности функционирования вегетативных ганглиев. Наличие феномена мультипликации (одновременного протекания двух противоположных процессов – дивергенции и конвергенции). Дивергенция – расхождение нервных импульсов от тела одного нейрона на несколько постганглионарных волокон другого. Конвергенция – схождение на теле каждого постганглионарного нейрона импульсов от нескольких преганглионарных. Это обеспечивает надежность передачи информации из ЦНС на рабочий орган. Увеличение продолжительности постсинаптического потенциала, наличие следовой гиперполяризации(11) и синаптической задержки способствуют передаче возбуждения со скоростью 1,5–3,0 м/с. Однако импульсы частично гасятся или полностью блокируются в вегетативных ганглиях. Таким образом они регулируют поток информации из ЦНС. За счет этого свойства их называют вынесенными на периферию нервными центрами, а вегетативную нервную систему – автономной.
2. Особенности нервных волокон. Преганглионарные нервные волокна относятся к группе В и проводят возбуждение со скоростью 3—18 м/с, постганглионарные – к группе С. Они проводят возбуждение со скоростью 0,5–3,0 м/с. Так как эфферентный путь симпатического отдела представлен преганглионарными волокнами, а парасимпатического – постганглионарными, то скорость передачи импульсов выше у парасимпатической нервной системы.
В целом, симпатическая нервная система осуществляет адаптационно-трофическую функцию, включаясь в работу при физических нагрузках, эмоциональных реакциях, стрессах, болевых воздействий, кровопотерях. Она обеспечивает приспособление организма к меняющимся условиям среды существования. Парасимпатическая нервная система является антагонистом симпатической и выполняет гомеостатическую и защитную функции, регулирует опорожнение полых органов. Гомеостатическая роль носит восстановительный характер и действует в состоянии покоя. Это проявляется в виде уменьшения частоты и силы сердечных сокращений, стимуляции деятельности желудочно-кишечного тракта при уменьшении уровня глюкозы в крови и т. д. Защитные рефлексы, осуществляемые ею, избавляют организм от чужеродных частиц. Например, кашель очищает горло, чиханье освобождает носовые ходы, рвота приводит к удалению пищи и т. д. Опорожнение полых органов происходит при повышении тонуса гладких мышц, входящих в состав стенки. Это приводит к поступлению нервных импульсов в ЦНС, где они обрабатывают и по эфферентному пути направляются до сфинктеров, вызывая их расслабление.
Влияние симпатической и парасимпатической вегетативной системы на функции организма. В большинстве органов возбуждение симпатической и нервной парасимпатической вегетативной системы вызывает противоположные эффекты. Однако нужно иметь в виду, что эти взаимодействия непростые. Например, парасимпатические нервы вызывают расслабление сфинктеров мочевого пузыря и одновременно сокращение его мускулатуры. Симпатические нервы сокращают сфинктер и одновременно расслабляют мускулатуру. Другой пример: возбуждение симпатических нервов увеличивает ритм и силу сердечных сокращений, а раздражение блуждающего (парасимпатического) нерва снижает ритм и силу сердечных сокращений. Более того, исследования показали, что между этими отделами нервной вегетативной системы существуют не только антагонизм (разнонаправлено), но и синергизм (однонаправлено). Повышение тонуса одного отдела нервной вегетативной системы, как правило, приводит к повышению тонуса и другого отдела. Более того, выяснилось, что есть органы и ткани только с одним типом иннервации. Например, сосуды кожи, мозговой слой надпочечников, матка, скелетные мышцы и некоторые другие имеют только симпатическую иннервацию, а слюнные железы иннервируются лишь парасимпатическими волокнами.
Вегетативные рефлексы. Эти рефлексы многочисленны. Они участвуют во многих регуляциях организма человека. При осуществлении вегетативных рефлексов влияния передаются по соответствующим нервам (симпатическим или парасимпатическим) из ЦНС. В медицинской практике наибольшее значение придают висцеро-висцеральным (от одного внутреннего органа на другой), висцеро-дермальным (от внутренних органов на кожу) и дермо-висцеральным (от кожи на внутренние органы) рефлексам.
К числу висцеро-висцеральных относят рефлекторные изменения сердечной деятельности, тонуса сосудов, кровенаполнения селезенки при повышении или понижении давления в аорте, каротидном синусе или легочных сосудах. Например, благодаря включению такого рефлекса происходит остановка сердца при раздражении органов брюшной полости. Висцеро-дермальные рефлексы возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении чувствительности соответствующих участков кожи (в соответствии с тем, какой орган при этом раздражается), потоотделении, реакции сосудов. Дермо-висцеральные рефлексы проявляются в том, что при раздражении определенных участков кожи изменяется функционирование соответствующих внутренних органов. Собственно на механизме этих рефлексов основано применение в лечебных целях согревания или охлаждения определенных участков кожи, например при болях во внутренних органах.
Вегетативные рефлексы часто используются врачами для суждения о функциональном состоянии вегетативной нервной системы. Например, в клинике часто исследуют рефлекторные изменения сосудов при механическом раздражении кожи (например, при проведении по коже тупым предметом). У здорового человека при этом возникает кратковременное побледнение раздражаемого участка кожи (белый дермографизм, derma - кожа). При высокой возбудимости нервной вегетативной системы на месте раздражения кожи появляется красная полоса, окаймленная бледными полосами суженых сосудов (красный дермографизм), а при еще более высокой чувствительности - отек кожи в этом месте. Часто в клинике используют функциональные вегетативные пробы для суждения о состоянии нервной вегетативной системы. Например, ортостатическая реакция: при переходе из положения, лежа в положение стоя происходит повышение кровяного давления и учащение сердечных сокращений. Характер изменения кровяного давления и сердечной деятельности при этой пробе может служить диагностическим признаком заболевания системы управления кровяным давлением. Другой пример, глазо-сердечная реакция (рефлекс Ашнера): при надавливании на глазные яблоки происходит кратковременное урежение сердечных сокращений.
Особенности структуры и функций метасимпатического отдела вегетативной нервной системы. Метасимпатическая нервная система представляет собой совокупность микроганглиев, расположенных в ткани органов. Они состоят из трех видов нервных клеток – афферентных, эфферентных и вставочных, и выполняют следующие функции:
1) обеспечивает внутриорганную иннервацию;
2) являются промежуточным звеном между тканью и экстраорганной нервной системой. При действии слабого раздражителя активируется метасимпатический отдел, и все решается на местном уровне. При поступлении сильных импульсов они передаются через парасимпатический и симпатический отделы к центральным ганглиям, где происходит их обработка.
Метасимпатическая нервная система регулирует работу гладких мышц, входящих в состав большинства органов желудочно-кишечного тракта, миокарда, секреторную активность, местные иммунологические реакции и др.
Контрольные вопросы для повторения и самостоятельной подготовки к экзамену:
1. Какие отделы выделяют в составе вегетативной нервной системы?
2. Что такое гомеостаз?
3. Перечислите функции соматической и парасимпатической частей вегетативной нервной системы.
4. В чем отличие вегетативных дуг и рефлексов от соматических?
5. Назовите вегетативные центры головного мозга.
6. Какова роль метасимпатической системы?
Контрольный тест к лекции 10:
1. Центры парасимпатической нервной системы находятся
а) в стволе мозга;
б) в спинном мозге;
в ) в мозговом стволе и спинном мозге.
2. Аксоны симпатических нейронов в периферических синапсах выделяют медиатор
а) ацетилхолин;
б) адреналин;
в) глицин;
г) дофамин.
3. Медиатором в периферических синапсах нервной парасимпатической системы служит
а) ацетилхолин;
б) адреналин;
в) норадреналин;
г) дофамин.
4. Верно ли высказывание «Парасимпатическая нервная система всегдаявляется антагонистом симпатической»?
а) да;
б) нет.
5. Какое влияние на сердечную деятельность оказывает раздражение блуждающего нерва?
а) активирующее;
б) тормозное;
в) не влияют.
6. Метасимпатические нейроны располагаются преимущественно
а) в стволе мозга;
б) в спинном мозге;
в) в мозговом стволе и спинном мозге;
г) в ткани внутренних органов.
Наглядная информация
Рис. 10.1. Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы
