Лекция №
Нервная система, основные понятия. Рефлекторные дуги. Периферическая нервная система
Это морфофункциональная совокупность нейронов и других структур нервной ткани. Она обеспечивает регуляцию всех жизненных процессов организма и его взаимодействие с внешней средой. Анатомически ее делят на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (нервные стволы, узлы и окончания). С физиологической точки зрения н.с. делят на автономную, или вегетативную ( регулирует деятельность внутренних органов, сосудов, желез), и соматическую или цереброспинальную, иннервирует остальную часть организма.
Автономная (вегетативна) нервная система подразделяется на взаимодействующие друг с другом симпатический и парасимпатический отделы. Они различаются локализацией центров в мозге и периферических узлов, а также характером влияния на внутренние органы.
Зачатком центральной нервной системы является нервная трубка. Периферический отдел нервной системы закладывается из нервного гребня, в том числе и периферическая глия. Парасимпатическая н.с. развивается из нервного гребня на уровне 1-7 сомита и каудальне 28 сомита, а симпатическая – 8 по 28 сомит.
Функционально ведущей тканью органов нервной системы является нервная ткань, которая включает нейроны и глию. Нейроны обычно образуют скопления, которые в ЦНС называют ядрами, а в ПНС – узлами ( ганглиями).
В основе деятельности нервной системы лежит рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга – это цепь нейронов, которые обеспечивают проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания в рабочем органе. В рефлекторных дугах нейроны связаны синапсами друг с другом и образуют три звена: рецепторное (афферентное), ассоциативное (вставочное) и эффекторное. В простейшем варианте ассоциативное звено может отсутствовать. Чаще рефлекторные дуги имеют очень сложное строение, поскольку на каждое звено дуги оказывают регуляторное действие вышележащие центры. Рефлекторные
дуги в соматическом и вегетативном отделах нервной систем обладают своими особенностями.
Соматическая рефлекторная дуга. Рецепторное звено образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых расположены в спинальных ганглиях. Дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в коже или скелетной мускулатуре, а аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков, идут в серое вещество спинного мозга, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов. Некоторые веточки аксонов псевдоуниполярных нейронов идут непосредственно в передние рога спинного мозга и оканчиваются на мотонейронах, образуя 2-х нейронные рефлекторные дуги.
Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами, расположенными в задних рогах спинного мозга, аксоны этих клеток идут в передние рога спинного мозга, передавая импульсы на тела и дендриты эффекторных нейронов.
Эффекторное звено образовано мультиполярными мотонейронами тела и дендриты которых лежат в передних рогах спинного мозга, а аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков, направляются к спинальному ганглию и даже в составе смешанного нерва к скелетной мышце, на которой образуют нервно-мышечные синапсы (моторные бляшки).
Автономная (вегетативная) рефлекторная дуга. Рецепторное звено также образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях, а дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в тканях внутренних органов, сосудов, желез. Их аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и направляются в боковые рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов.
Ассоциативное звено представлено мультиполярными клетками, расположенными в боковых рогах аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, идут в один из вегетативных ганглиев, гдк оканчиваются на телах и дендритах эффекторных клеток.
Эффекторное звено образовано мультиполярными нейронами, тела которых лежат в составе вегетативных ганглиев, а аксоны (постганглионарные волокна) в составе нервных стволов и их ветвей направляются к клеткам рабочих органов – гладких мышц, желез, сердца
может быть простой, включающей чувствительный нейрон спинно-мозгового узла, ассоциативный нейрон и мотонейрон переднего рога спинного мозга. Сложная рефлекторная дуга включает множество ассоциативных нейронов.
Периферическая нервная система представлена периферическими нервами, нервными узлами (ганглиями) и нервными окончаниями.
Нервные стволы – нервы связывают нервные центры головы и спинного мозга с рабочими органами. Периферические нервы состоят из миелиновых или безмиелиновых волокон или из тех и других сгруппированных в пучки и объединены соединительнотканными оболочками. В них различают несколько соединительнотканных оболочек: эндоневрий, периневрий, эпиневрий. 1. Э ндоневрий – из рыхлой соединительной ткани, окружающей отдельное нервное волокно, в нем проходят кровеносные капилляры. 2. П ериневрий – окружает пучок нервных волокон и состоит из 2-х частей. Внутренняя часть представлена несколькими слоями концентрически расположенных плоских периневральных клеток, которые изнутри и снаружи покрыты толстыми базальными мембранами, содержащими коллаген тип IV, ланинин, нидоген, фибронектин. Наружная часть – из плотной соединительной ткани. В нем проходят мелкие кровеносные сосуды (артериолы и венулы). 3. Э пиневрий окружает нервный ствол и состоит из плотной соединительной ткани, содержащей жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды, нервные окончания.
Н ервные узлы это скопления нервных клеток вне центральной нервной системы. Нервные узлы разделяют на чувствительные (сенсорные) и автономные (вегетативные).
Чувствительные нервные узлы содержат псевдоунипорлярные или биполярные афферентные нейроны и располагаются по ходу задних корешков спинного мозга (спинномозговые или спинальные ганглии) и черепномозговых нервов (V, VII, VIII, IX, X).
Спинномозговой узел (ganglion spinale) покрыт соединительноткан-ной капсулой. Внутри узла находятся группы псевдоуниполярных чувствительных нейронов, между которыми проходят пучки миелиновых волокон. Цитоплазма клеток содержит многочисленные митохондрии, цистерны гРЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы. Тела нейронов окружены клетками - сателлитами (мантийные клетки) и соединительнотканной капсулой. Нейроны ганглия трех типов: малые, промежуточные и большие. Они различаются видами проводимых импульсов (тактильную чувствительность, пропреорецепцию, болевую, передают в ЦНС информацию о длине мышце и мышечном тонусе и т.д.). Они содержат нейромедиаторы: вещество Р, соматостатин и холецистокинин, глутамин, ВИП, гастрин. Их периферические отростки заканчиваются на периферии рецепторами. Центральные отростки (аксоны) входят в спинной мозг, образуя задние корешки спинного мозга и оканчиваются синапсами на вставочных нейронах и мотонейронах передних рогов спинного мозга.
Автономные (вегетативные) нервные узлы (ганглии) располагаются вдоль позвоночника в виде цепочки (паравентебральные ганглии) и впереди него (превентебральные ганглии), а также в стенке органов – сердце, пищеварительный тракт, мочевой пузырь и т.д. (интрамуральные ганглии) или вблизи поверхности органов (экстрамуральные ганглии).
К вегетативным ганглиям подходят преганглионарные волокна (миелиновы, содержащие отростки нервных клеток, тела которых лежат в ЦНС. Волокна сильно ветвятся и образуют синаптические окончания на клетках вегетативных ганглий.
Вегетативные ганглии по функциональному признаку и локализации разделяются на симпатические и парасимпатические.
Симпатические нервные узлы (паравертебральные и превертебральные) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Нейромедиатором преганглионарных волокон является ацетилхолин, а постганглионарных – норадреналин (исключение потовые железы и некоторые кровеносные сосуды, которые имеют хилинергическую симпатическую иннрвацию).В узлах выявляются также энкефалины, ВИП, вещество Р, соматостатин, холецистокенин.
Парасимпатические нервные узлы (интрамуральные, экстрамуральные или узлы головы) получают преганглионарные волокна от клеток, тела которых расположены в вегетативных ядрах продолговатого мозга, среднего мозга, и в кресцовом отделе спинного мозга. Эти волокна покидаю ЦНС в составе III, VII, IX и X пар черепномозговых нервов и передних корешков кресцовых сегментов спинного мозга. Нейромедиатором пре- и постганглионарных волокон является ацетилхолин, а также серотонин АТФ и др.
Болшинство органов получают как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию.
Строение симпатических и парасимпатических ганглиев в общем плане сходно. Вегетативные ганглии с поверхности покрыты соединительнотканной капсулой, которая, проникая внутрь узла, образует строму. Узлы состоят из мультиполярных нервных клеток, различных по форме и размерам и их отростков. Тела нейронов неправильной формы, с эсцентрично расположенными ядрами, окружены оболочками из глиальных клеток – сателлитов (мантийные глиоциты). Отростки клеток также покрыты глиальными клетками. Глиальная оболочка покрыта базальной мебраной, поверх которой находится соединительнотканная оболочка.
В симпатических ганглиях наряду с крупными клетками содержатся небольшие группы мелких клеток с интенсивно флюоресцирующими гранулами МИФ-клетки, и мелкие гранулосодержащие клетки (МСГ-клетки). В гранулах содержатся дофамин, серотонин или норадреналин. На МИФ клетках оканчиваются терминали преганглионарных волокон, при стимуляции которых выделяются медиаторы в периваскулярные пространства и в области синапсов на дендритах крупных клеток. МИФ-клетки обладают ингибирующим действием на эффекторные клетки.
Интрамуральные узлы - это нервные ганглии, расположенные внутри иннервируемых органов. Интрамуральные ганглии и связанные и ними проводящие пути обладают высокой автономией, сложностью организации и особенностью медиаторов, и в связи с этим многими авторами выделяют в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы.
Наиболее наглядно строение интрамуральных ганглиев можно проследить на примере вегетативной иннервации пищеварительного тракта. В пищеварительной трубке содержится два крупных нервных сплетения: подслизистое – Мейснера, межмышечное – Ауэрбаха. Общее число нейронов в интрамуральных ганглиях выше, чем в спинном мозге, а по сложности их взаимодействия их сравнивают с микрокомпьютером.
В интрамуральных узлах описаны нейроны 3-х типов. Первые данные по гетерогенности нейронов пищеварительного тракта были получены Догелем. Основываясь на форме клеток и характере ветвления их отростков Догель выделил три типа нейронов.
1. длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа) численно преобладают. Это крупные или средние клетки, перикарионы уплощенной форммы с короткими дендритами и длинным аксоном, который направляется за пределы узла и оканчивается на клетках рабочего органа двигательным или секреторным окончанием.
2. равноотросчатые афферентные нейроны (клетки Догеля II типа) – перикарион овальной формы, содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы этого ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Предполагают, что эти клетки входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг без захода в ЦНС.
3. ассоциативные клетки (клетки ДогеляIII типа) – местные вставочные нейроны с перикарионом овальной или неправильной формы, имеют один длинный аксон и несколько коротких дендритов. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксон направляется в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.
Лекция
Центральная нервная система
Строение спинного мозга
Спинной мозг. Имеет форму округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах и расположенного в позвоночном канале. Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади срединной бороздой. В центре тяжа проходит центральный канал. На поперечном срезе в центре спинного мозга в виде бабочки видно серое вещество, снаружи – белое вещество.
В сером веществе содержатся тела, дендриты и аксоны нейронов, а также нейроглия. Сеть нервных волокон и отростки глии между телами нейронов получила название нейропиль.
Нейроны в сером веществе располагаются в виде скоплений – ядер, объединенные по длине спинного мозга в пластинки. Б.Рексед, учитывая расположение нейронов, их цитологические особенности, характер связей и функции, выделил в сером веществе спинного мозга 10 пластин, идущих в ростро-каудальном направлении.
В зависимости от топографии аксонов нейроны спинного мозга подразделяют на 3 группы: 1- корешковые нейроны – аксоны образуют передние корешки; 2 - внутренние нейроны - отростки заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга; 3 - пучковые нейроны-отростки образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга в составе проводящих путей.
Серое вещество на протяжении всего спинного мозга образует выступы – серые столбы, которые на поперечном срезе называют рога. Различают передние (более крупные), задние и боковые рога. Между передним и задним рогами находится промежуточная зона (substantia intermedia). Правая и левая половины серого вещества соединены серой спайкой (comissura grisea).
Ядра з аднего рога образованы мультиполярными вставочными нейронами мелких и средних размеров.В центре заднего рога располагается собственное ядро заднего рога, у основания заднего рога - грудное ядро (Кларка), латеральнее и несколько глубже располагаются базилярные ядра, в промежуточной зоне – медиальное промежуточное. В дорзальной части заднего рога из глубины к наружи последовательно располагаются мелкие нейроны студенистого вещества (роландова), далее мелкие клетки губчатой зоны и наконец - пограничная зона – содержащая мелкие нейроны. На этих клетках оканчиваются аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, которые несут разнообразную информацию от рецепторов, а также волокна нисходящих путей из лежащих выше центров. В задних рогах выявляются высокие концентрации медиаторов: серотонин, энкефалин, вещество Р.
Аксоны вставочных нейронов: а) оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейронах передних рогов;
б) образуют межсегментные связи в пределах серого вещества спинного мозга; в) выходят в белое вещество спинного мозга, где образуют восходящие и нисходящие проводящие пути (тракты). Часть аксонов переходят на противоположную сторону (аксоны клеток собственного ядра заднего рога).
В боковых рогах, которые хорошо выражены на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга, содержатся ядра, образованные телами вставочных нейронов, которые являются центрами вегетативной нервной системы. На телах и дендритах этих клеток оканчиваются аксоны псевдоуниполярных клеток, которые несут импульсы от рецепторов, расположенных во внутренних органах. Аксоны клеток выходят из спинного мозга в составе передних корешков, образуют преганглионарные волокна, которые направляются к симпатическим и парасимпатическим узлам. Основной медиатор нейронов боковых рогов – ацетилхолин, выявляются также – энкефалин, ВИП, в-во Р, соматостатин, пептид и др.
В передних рогах находятся ядра, образованные двигательными нейронами двух типов: 1- альфа-мотонейроны, это самые крупные клетки с диаметром 35-70 мкм и 2 – гамма-мотонейроны, более мелкие клетки (15-35 мкм). Альфа-мотонейроны это корешковые клетки, их аксоны формируют передние корешки спинного мозга и заканчиваются двигательными окончаниями в скелетных мышцах нервно-мышечными синапсами.
Различают переднюю и заднюю медиальную группу и переднюю и заднюю латеральную группу моторных клеток. Медиальные ядра иннервируют мышцы туловища и хорошо развиты на всем протяжении мозга. Латеральные находятся в шейном и поясничном отделах и иннервируют мышцы конечностей.
На мотонейронах оканчиваются: а) коллатерали аксонов псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев (но только на альфа-мотонейронах), образующие с ними даухнейронные рефлекторные дуги;
б) аксоны вставочных нейронов, тела которых лежат в задних рогах;
в) аксоны клеток Реншоу, образующие тормозные аксосоматические синапсы. Тела клеток Реншоу находятся в середине переднего рога и иннервированы коллатералями аксонов мотонейронов;
г) волокна нисходящих путей пирамидной и эстрапирамидной систем, несущие импульсы из коры больших полушарий мозга и ядер ствола мозга.
Медиаторы клеток передних рогов – ацетилхолин.
Белое вещество спинного мозга окружает серое и разделяется передними и задними корешками на семетричные дорзальные, латеральные и вентральные канатики (пучки). Оно состоит из продольно идущих нервных волокон (преимущественно миелиновых), образующих нисходящие и восходящие проводящие пути (тракты). Проводящие пути отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани и астроцитами.