ОТ СПОРОВЫХ К ЦВЕТКОВЫМ
Начальные этапы эволюции растений проходили в водной среде.
Возникновение на эволюционной арене растений как автотрофных фотосинтезирующих эукариотов связано с симбиотическими процессами включения в клетки гетеротрофных эукариотов цианобактерий и других фотосинтезирующих прокариотов.
Около 800 млн. лет продолжается эволюция низших растений – водорослей. Основные особенности их эволюционного развития и формирования всего известного многообразия связаны с жизнью в водной среде:
- эволюция растений связана с возникновением разнообразия твердых клеточных стенок. Формирование целлюлозно-пектиновых клеточных оболочек у растений – это способ выведения из активного метаболизма излишков углеводов, которые образуются при фотосинтезе. Именно с возникновением твердых клеточных стенок связано и появление многоклеточных растительных организмов.
- возникновение морфологических типов водорослей, повторяющихся в разных отделах: подвижные одноклеточные и колониальные, неподвижные одноклеточные и колониальные, многоклеточные нитчатые, пластинчатые, сифоновые.
- микроскопические водоросли выработали всевозможные приспособления к жизни в толще воды – планктонные водоросли. Среди них есть как снабженные жгутиками, так и лишенные их, но имеющие выросты клеточной стенки или облегченные клетки благодаря накоплению в них капель масел.
- планктонные водоросли освоили всю толщу воды, достигая глубины, на которую проникает не менее 1% световой энергии – это эуфотическая зона. На этой глубине у большинства водорослей скорость фотосинтеза обеспечивает образование такого количества органических веществ, которые полностью расходуются на процессы обеспечения жизнедеятельности клетки, и недостаточно для размножения клеток.
- в разных отделах микроскопических водорослей выработались приспособления к образованию минерализованных панцирей (диатомовые, золотистые, зеленые). Они выполняют защитные функции, а физиологически их образование связано с выведением избытков минеральных веществ из клетки.
- Наиболее богатыми в видовом отношении и по продуктивности мелководные прибрежные зоны морей и океанов. В этих зонах эволюция водорослей привела к появлению большого морфологического разнообразия бентосных макроскопических водорослей. Наиболее успешными среди них оказались бурые водоросли, спорофиты которых достигли 100 и более метров в длину. Эволюция бурых водорослей привела к формированию таких групп, в которых преобладает спорофит, то есть диплоидная стадия в жизненном цикле, а гаметофит представлен микроскопическими организмами, например у ламинарий. У других бурых водорослей, например, фукусов, гаметофит полностью отсутствует. Гаплоидны только гаметы.
- Освоение водорослями наземной среды привело к тому, что в силурийском периоде именно среди зеленых водорослей выделились группы, эволюционировавшие в направлении образования различных тканей, специализированных по функциям и строению. Видимо, две эволюционные линии отделились от общего водорослевого предка: одна дала начало моховидным, а вторая – риниевым. У моховидных доминирует гаплоидное поколение – гаметофит, а диплоидное поколение представлено коробочкой со спорангием (спорогон). Моховидные – слепая линия эволюции высших наземных растений, поскольку на гаплоидном уровне растения не могут достичь морфологически крупных форм. Эволюция мхов связана с освоением приземного уровня, влажных и переувлажненных экотопов – болота как особый тип биогеоценозов, широко освоенных мхами.
- Появление крупных наземных растений, способных удерживать в воздушной среде свое тело, связано, как было сказано выше, с развитием твердых клеточных оболочек. Пропитка их лигнином и суберином, привела к образованию очень прочных тканей – механических. Благодаря этим тканям и их расположению в теле растений смогли выработаться огромные наземные растений, способные достигать 100-150 м в высоту (эвкалипты).
- Генеральное направление эволюции высших растений связано с преобладанием в жизненном цикле стадии спорофита – диплоидного поколения, на котором образуются спорангии со спорами. Слепыми линиями спорофитной эволюции высших растений являются плауновидные и хвощевидные. Плауновидные остались на достаточно примитивном уровне организации: мелкие листья, примитивность проводящей системы, примитивность корневой системы, одиночные спорангии на спорофиллах, длительность жизненного цикла. Поэтому только травянистые плауновидные представлены в современном мире. Среди них наиболее успешными оказались селягинеллы, то есть разноспоровые плауновидные (около 700 видов). Они распространены по всему земному шару, но особенно многочисленны в тропиках.
- Разноспоровость привела к дальнейшей эволюции папоротниковидных и появлению семенных растений. Семенные растения возникли от неспециализированных морфологически разноспоровых папоротников. Биологическое и эволюционное преимущество разноспоровости перед равноспоровостью связано с увеличением разнообарзия генетического материала, который участвует в отборе, поскольку при равноспоровости и мужские и женские гаметы образуются на одном гаметофите, а при разноспоровости из разных спор развиваются самостоятельные гаметофиты – мужские заростки и женские заростки. Таким образом обеспечивается перекрестное оплодотворение.
- образование семенных растений связано с образованием вокруг женского заростка дополнительного покрытия в виде интегумента – дополнительная защита женского заростка от внешних факторов. Так сформировался семязачаток. Его образование связано с исключением выхода женского заростка во внешнюю среду.
- эволюция семенных растений связана с редукцией гаметофитов (заростков). Особенно сильно редуцирован мужской заросток. У голосеменных – это пыльца, состоящая из нескольких клеток, а у покрытосеменны- - всего из 2-3 клеток.
- Преимущества семенных растений перед споровыми связаны с отсутствием необходимости капельно-жидкой среды для оплодотворения. У споровых растений мужские гаметы должны оказаться во внешней среде, чтобы с каплей воды достичь женской гаметы. Ц семенных растений мужские гаметы (спермии) продвигаются к женским гаметам по пыльцевой трубке и никогда не соприкасаются с внешней средой.
- Прогрессивное развитие семенных растений связано с образованием дополнительных покровов вокруг семени – покрытосеменные.
- Покрытосеменные оказались наиболее конкурентоспособными среди всех наземных растений (как споровых, так и голосеменных), поскольку их морфологическая эволюция – это выработка огромного разнообразия жизненных форм благодаря большому разнообразию тканей. Высоко разнообразие травянистых и древесных жизненных форм. Покрытосеменные смогли вторично освоить водную среду.
- Крупным ароморфозом стало формирование цветка как специализированного укороченного побега, предназначенного для обеспечения развития семени и плода. Успех покрытосеменных на эволюционной арене связан с тесной эволюцией этого отдела с эволюцией беспозвоночных-опылителей. Благодаря насекомым перенос пыльцы стал более эффективным по сравнению с ветроопылением. Эволюционно это связано с уменьшением количества частей андроцея, достаточного для обеспечения опыления и поддержания стабильности вида. Экономия пластических материалов всегда дает преимущества, так как сэкономленные материалы тратятся на образование дополнительных цветков, плодов и следовательно, увеличивается интенсивность размножения.
Особенности функционирования и строения растительного организма
• Автотрофность
• рост на протяжении всей жизни
• жесткая клеточная оболочка как способ удаления из цитоплазмы и перевода в неактивное состояние излишков углеводов (целлюлоза, гемицеллюлоза, пектины) и для придания клеткам растений формы и прочности
• осмотрофное питание - поглощение из внешней среды жидких и газообразных веществ (у животных заглатывание твердых частиц пищи - голозойное питание)
• прикрепленный образ жизни – неспособность к активному перемещению,что связано с жесткостью массивных клеточных оболочек, отсутствием нервной системы и слабой реактивностью (реагирование на внешнее воздействие).
• Полярность – различия между противоположными полюсами организма, органа или клетки. Особенно выражена у высших растений.
• открытый рост – способность расти всю жизнь, рост равнозначен жизни.
• модульная организация высших растений выражается в метамерности строения побегов. (от греческих meta – после и meros – доля, часть). Побег – это иерархический ряд модулей.
• Метамер – узел и расположенное ниже междоузлие. Модуль – повторяющиеся части. Большинство животных - унитарные организмы (модульная организация характерна для губок, полипов, кораллов).
• ФРАГМОБЛАСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ высших растений - они не являются такими же многоклеточными образованиями, как животные, а представляют собой сильно компартментализированный единый симпласт, находящийся в ячейках жесткого апопласта.
• Симпласт – протопласт клеток, объединенный с помощью цитоплазматических соединений.
• Апопласт – межфибриллярное пространство оболочек и межклетники.
Гибридизация и Полиплоидизация
Апомиксис