Эволюция
Наиболее вероятным предком волка считается Canis lepophagus, мелкий представитель семейства псовых с узким черепом, обитавший в миоценовой Северной Америке и, возможно, также бывший предком койота. После вымирания борофагов, крупного рода псовых, C. lepophagus увеличил размеры тела и ширину черепа. Ископаемые остатки этого вида, найденные на севере Техаса, могут принадлежать представителю предков всех современных волков. Первые настоящие волки начинают появляться в раннем плейстоцене, около 1 800 000 лет назад. Среди них был Canis priscolatrans, небольшой вид, напоминающий современного красного волка, колонизировавший Евразию через Берингию. Новая популяция евразийского C. priscolatrans постепенно эволюционировала в С. mosbachensis, имеющего близкое сходство с современными волками. Он был распространён в Европе с начала четвертичного оледенения до примерно 500 000 лет назад и впоследствии эволюционировал в Canis lupus.
Исследования митохондриальной ДНК показали, что существует по меньшей мере 4 генеалогических линии волка, самой древней из которых является линия африканского, появившегося в середине позднего плейстоцена. Остальные линии относятся к Индийскому субконтиненту. Из них древнейшей считается линия гималайского волка, появившегося около 800 000 лет назад, в период крупных климатических и геологических изменений в гималайском регионе. Индийский волк (Canis lupus pallipes) отделился от гималайского около 400 000 лет назад. Самой поздней линией является тибетский волк (Canis lupus chanco), коренной обитатель Кашмира, появившийся 150 000 лет назад. Именно эта линия, известная как Голарктическая клада, распространилась в Европе и Северной Америке, как показывает обмен ДНК-маркерами между домашней собакой, европейским и северо-американским волком.
Ныне вымерший японский волк является потомком большого сибирского волка, колонизировавшим в плейстоцене Корейский полуостров и Японию, когда та ещё была частью материковой Азии. В течение голоцена Сангарский пролив отделил Хонсю от Хоккайдо, вызвав климатические изменения, приведшие к исчезновению большинства крупных копытных обитателей архипелага, и японский волк подвергся островной карликовости. Волк Хоккайдо (Сanis lupus hattai) был заметно крупнее своего южного родственника — японского хондосского волка (Сanis lupus hodophilax), имея доступ к более крупной добыче и продолжая генетический взаимообмен с сибирским волком.
В позднем голоцене Canis lupus реколонизировал Северную Америку. Обитавший там более крупный ужасный волк (Canis dirus) вымер 8 000 лет назад из-за исчезновения крупной добычи. Конкуренция с появившимся серым волком за мелкую и юркую добычу ускорила этот процесс. После исчезновения ужасного волка серый увеличился в размерах и распространился повсеместно.
Описание
Внешний вид
Размеры и общая масса волков подвержены сильной географической изменчивости; замечено, что они меняются пропорционально в зависимости от окружающего климата и в полном соответствии с правилом Бергмана (чем более холодный климат, тем крупнее животное). В общем случае высота животных в холке колеблется в пределах 60—95 см, длина 105—160 см, а вес 32—62 кг, что делает обыкновенного волка одним из самых крупных млекопитающих в семействе. Прибылые (годовалые) волки весят в пределах 20—30 кг, переярки (2—3 года) — 35—45 кг. Матереет волк в возрасте 2,5—3 лет, достигая веса в 50 и более килограммов. В Сибири и на Аляске крупные матёрые волки могут весить более 77 кг.
Крупное животное было зарегистрировано в 1939 г на Аляске: его вес составлял около 80 кг. 86-ти килограммовый волк был убит на Украине в Полтавской области. Считают, что в Сибири вес отдельных экземпляров может превышать 92 кг. Самым маленьким подвидом следует считать арабского волка (C.l. arabs), самки которого в зрелом возрасте могут весить всего 10 кг. В пределах одной популяции самцы всегда крупнее самок примерно на 20 %, и с более лобастой головой.
По общему виду волк напоминает крупную остроухую собаку. Ноги высокие, сильные; лапа крупнее и более вытянута, нежели собачья, длина следа порядка 9—12 см, ширина 7 см, средние два пальца более вынесены вперёд, пальцы не растопырены и отпечаток рельефнее, чем у собаки. Дорожка следов у волка ровнее, и образует почти ровную строчку, а у собак — извилистую линию. Голова широколобая, морда относительно широкая, сильно вытянута и по бокам обрамлена «бакенбардами». Массивная морда волка хорошо отличает его от шакала и койота, у которых она более узкая и острая. К тому же она очень выразительна: учёные различают более 10 мимических выражений: гнев, злоба, покорность, ласка, веселье, настороженность, угроза, спокойствие, страх.
Череп крупный, массивный, высокий. Носовое отверстие широкое, особенно заметно расширяющееся книзу. Наибольшая длина черепа самцов 268—285, самок 251—268, кондилобазальная длина черепа самцов 250—262, самок 230—247, скуловая ширина самцов 147—160, самок 136—159, межглазничная ширина самцов 84—90, самок 78—85, длина верхнего ряда зубов самцов 108—116, самок 100—112 мм.
Строение зубов волка — важная характеристика, определяющая образ жизни этого хищника. На верхней челюсти имеются 6 резцов, 2 клыка, 8 премоляров и 4 моляра. Нижняя челюсть содержит на 2 моляра больше. Четвёртые верхние премоляры и первые нижние моляры составляют плотоядные зубы, которые выполняют главную роль при разделе дичи. Важную роль также играют клыки, которыми хищник удерживает и тащит жертву. Зубы волка способны выдерживать нагрузку более 10 мегапаскалей и являются как его главным оружием, так и средством защиты. Их потеря для волка губительна и ведёт к голоду и потере дееспособности.
Хвост довольно длинный, толстый и, в отличие от собачьего, всегда опущен вниз; охотники называют его «поленом». Хвост является выразительным «языком» волка. По его положению и движению можно судить о настроении волка, если он спокоен или он боится, его положении в стае.
Мех у волков густой, довольно длинный и состоит из двух слоёв, из-за чего иногда животное выглядит крупнее, чем оно есть на самом деле. Первый слой шерсти состоит из жёстких остевых волос, которые отталкивают воду и грязь. Второй слой, называемый подшёрстком, включает в себя водонепроницаемый пух, согревающий животное. Поздней весной или ранним летом пух комочками отслаивается от тела (линька), при этом животные трутся о камни или ветки деревьев ради облегчения этого процесса.
Между подвидами волка имеются значительные различия в окраске, часто в соответствии с окружающей средой. Лесные волки — серо-бурые. Тундровые — светлые, почти белые. Пустынные — серовато-рыжеватые. В высокогорьях Центральной Азии у волков окраска ярко—охристая. Помимо этого встречаются чисто белые, рыжие или почти чёрные особи. У волчат окраска однотонная, тёмная и с возрастом светлеет, а голубая радужная оболочка глаз через 8—16 недель жизни обычно становится золотисто-жёлтой либо оранжевой. В редких случаях глаза у волков остаются голубыми на всю жизнь. В пределах одной популяции окрас шерсти также может различаться у отдельных особей или иметь смешанные оттенки. Различия относятся только к наружному слою шерсти — подшёрсток всегда серый. Часто полагают, что цвет шерсти призван слить животного с окружающей средой, то есть выполняет роль камуфляжа; однако это не совсем так: некоторые учёные указывают на то, что смешанные цвета усиливают индивидуальность конкретной особи.
Следы волков отличимы от следов собаки по нескольким признакам: боковые пальцы (указательный и мизинец) больше отставлены назад относительно средних (средний и безымянный), если провести прямую от кончика мизинца до кончика указательного пальца, то основания средних пальцев лишь слегка зайдут за эту линию, тогда как у собаки за линией окажется около трети длины подушечек средних пальцев. Также волк держит лапу «в комке» поэтому отпечаток более рельефен, и посему след волка несколько меньше следа собаки тех же размеров. Кроме того дорожка следов волка гораздо прямее, нежели дорожка следов собаки, что служит надёжным «опознавательным знаком». След матёрого волка имеет длину 9,5—10,5 см, ширину 6—7 см волчицы — 8,5—9,5 см и 5—6 см.
Голос
Разнообразие и диапазон частот голосовых средств волков значительно превосходят возможности абсолютного большинства животных (кроме человека и рукокрылых). Волки издают такие звуки, как вой, завывание, хныканье, ворчание, рычание, тявканье, лай. Каждый звук имеет огромное количество вариаций.
Реакция волков на эти звуки сознательная. С помощью голоса волки могут передавать очень сложные сообщения — о нахождении определённого зверя в определённом месте. Так, исследователь Фарли Моуэт наблюдал в канадской тундре, как по цепочке волки передавали на большие расстояния информацию о том, что ожидаемые ими карибу двинулись на юг и находятся там-то. При этом волк сначала слушает информацию, доносящуюся от другого волка, который может находиться в восьми километрах. Затем передающий откидывает голову назад и воет вибрирующим воем: вначале низким, но заканчивающимся на самой высокой ноте, ещё воспринимаемой человеческим слухом. Проверка волчьего сообщения о нахождении карибу подтвердила этот случай. Волки могут сообщать друг другу даже о появлении людей.
Сигнал к нападению у волков — это боевой клич, подаваемый вожаком стаи. Звук этот похож на рычание разъярённой собаки, бросающейся на человека.
Волки воют на рассвете или в сумерках, но не каждый день. Начинается вой с сольного завывания вожака, которое существенно отличается от завывания других членов стаи. Они присоединяются чуть позже. Хоровой вой обычно заканчивается тявкающим визгливым лаем.
Коллективное голосовое творчество стаи является признаком общественной жизни. Пристрастие волков к нему имеет эмоциональную основу и обостряет чувство принадлежности к стае. Также это средство общения с другими стаями и отбившимися собратьями.
Некоторые люди умеют понимать звуковые сообщения, которыми обмениваются волки.
Адаптации
В ходе эволюции у волков сформировался ряд физиологических характеристик, которые позволяют им в поисках пищи путешествовать на дальние расстояния. Этому способствуют узкая обтекаемая грудная клетка, покатая спина и сильные ноги. Расстояние в несколько километров они легко пробегают рысцой со скоростью в 10 км/час, а во время погони вполне могут достичь скорости и в 65 км/час, при этом делая прыжки до 5 м. Строение лап животных позволяет им чувствовать себя свободно в условиях различных ландшафтов, в том числе и в глубоком снегу. Между пальцами лап имеются небольшие перепонки, благодаря которым удельная нагрузка на поверхность уменьшается, и хищники способны передвигаться по снегу значительно быстрее своих жертв. Ещё одной особенностью строения лап является то, что волки при передвижении опираются не на всю ступню, а только на пальцы, то есть являются «пальцеходящими» — такой способ передвижения помогает им балансировать свой вес. Передние лапы крупнее задних и имеют дополнительный (пятый) рудиментарный палец с внутренней стороны плюсны. Щетинистая шерсть и тупые когти помогают удерживать равновесие на скользкой поверхности, а особые кровеносные сосуды предохраняют лапы от переохлаждения. Пахучие железы, расположенные на лапах между пальцами, оставляют за животным опознавательные следы, которые с одной стороны облегчают ориентирование на местности, а с другой сообщают другим волкам информацию о передвижении вожака. Ещё одной особенностью, помогающей животным выжить в условиях суровой зимы, является низкая теплопроводность меха (в 1,2—1,5 раза ниже теплопроводности шкурок ондатры и бобра).
Обоняние
Чувство обоняния у волка развито очень высоко. Он может обнаружить добычу на расстоянии до 3 километров. Волчий нос в 14 раз больше человеческого, а обоняние у волков в 100 раз лучше, чем у людей. Волки различают около 200 миллионов оттенков запаха, люди всего лишь 5 млн. Волчье семейство способно учуять запах других животных на расстоянии в 1,5 километра. Через запахи волк получает большую часть информации. Процесс получения и передачи такой информации, а также соответствующие формы поведения, связанные с запаховым обследованием партнеров и оставлением запаховых меток, играют в жизни зверя важную роль. Источниками запаховых сигналов могут быть моча, кал и даже слюна. Фекалии могут нести информацию не только о виде, но, вероятно, и о поле животного. Значительное усиление запахового мечения наблюдается у волков во время гона и при образовании новых пар. Характерной чертой в этих случаях является двойное мечение, когда самец мочится поверх мочевой метки самки. В этом случае запаховое мечение может способствовать синхронизации половой активности и сплочению пары.
Последними исследованиями подтверждено большое значение для волка его хорошо развитого обоняния. Из пятидесяти одного наблюдения за охотой стаи волков на лосей в сорока двух случаях (82,35 %) хищники обнаруживали лося чутьем и реже на слух.
Распространение
Ареал
В историческое время среди наземных млекопитающих ареал волка занимал второе место по площади после ареала человека, охватывая большую часть Северного полушария; сейчас сильно сократился.
В Европе волк сохранился в Испании, Украине, России, Белоруссии, Португалии, Италии, Польше, Скандинавии, на Балканах, и в Прибалтике. В Азии он населяет Корею, частично Китай и полуостров Индостан, Грузию, Армению, Азербайджан, Казахстан, Кыргызстан, Афганистан, Иран, Ирак, север Аравийского полуострова; в Японии вымер (подвид Canis lupus hodophilax). В Северной Америке водится от Аляски до Мексики. В России отсутствует только на некоторых островах: (Сахалин, Курилы).
Место обитания
Волк обитает в самых разных ландшафтах, но предпочитает степи, полупустыни, тундру, лесостепь, избегая густых лесных массивов. В горах распространён от подножья до области альпийских лугов, придерживаясь открытых, слабо пересечённых участков. Может селиться недалеко от человеческого жилья. В таёжной зоне распространился вслед за человеком, по мере вырубки тайги.
Волк — достаточно территориальное существо. Размножающиеся пары, а нередко и стаи, живут оседло на определённых участках, границы которых обозначаются пахучими метками. Диаметр участка, занятого стаей зимой, обычно 30—60 километров. Весной и летом, когда стая распадается, занятая ею территория разделяется на несколько фрагментов. Лучший из них захватывает и удерживает основная пара, остальные волки переходят на полубродячий образ жизни. В открытых степях и тундре волки нередко кочуют вслед за передвигающимися стадами домашнего скота или домашних оленей.
Волк отдыхает у логова
Логова устраиваются для выведения потомства; обычно им служат естественные убежища — расщелины в скалах, заросли кустарника и тому подобное. Иногда волки занимают норы барсуков, сурков, песцов и других зверей, реже роют их самостоятельно. Больше всего к логову привязана самка во время выращивания потомства, самец им не пользуется. Молодняк выводится в укрытых местах: в лесной полосе — преимущественно в густом кустарнике, на гривах среди топких болот; в степях — по заросшим кустарником оврагам, балкам и сухим тростниковым зарослям у озёр; в тундре — на холмах. Характерно, что волки никогда не промышляют поблизости от своего жилища, а на расстоянии 7—10 км и далее. После того, как волчата подрастут, звери перестают пользоваться постоянным логовом, а устраиваются на отдых в различных, но надёжных местах. Маленькие волчата коричневатого окраса, очень похожи на обычных щенят домашней собаки.
Образ жизни и питание
Волк — типичный хищник, добывающий пищу активным поиском и преследованием жертв. Основу питания волков составляют копытные животные: в тундре — северные олени; в лесной зоне — лоси, олени, косули, кабаны; в степях и пустынях — антилопы. Нападают волки и на домашних животных (овец, коров, лошадей), в том числе на собак. Ловят, особенно одиночные волки, и более мелкую добычу: зайцев, сусликов, мышевидных грызунов. Летом волки не упускают случая съесть кладку яиц, птенцов, сидящих на гнёздах или кормящихся на земле тетеревиных, водоплавающих и иных птиц. Часто добывают и домашних гусей. Добычей волков порой становятся лисицы, енотовидные собаки, корсаки; изредка голодные волки нападают на спящих в берлоге медведей. Известно много случаев, когда они разрывали и съедали ослабевших зверей, раненых охотниками или сильно пострадавших в драке в период гона. В отличие от многих других хищников волки часто возвращаются к недоеденным остаткам своей добычи, особенно в голодное время года. Не брезгуют трупами домашнего скота, а на морских побережьях — тушами тюленей и других морских зверей, выброшенными на берег. В периоды бескормицы волки едят пресмыкающихся, лягушек и даже крупных насекомых (жуков, саранчу). Волки, особенно в южных районах, поедают и растительные корма — разные ягоды, дикие и садовые фрукты, даже грибы. В степях они часто делают набеги на бахчи арбузов и дынь, удовлетворяя не столько голод, сколько жажду, поскольку нуждаются в регулярном, обильном водопое.
Воющие волки
Активны преимущественно в ночные часы. О своём присутствии волки нередко дают знать громким воем, сильно отличающимся у матёрых самцов, волчиц и молодняка. Из внешних чувств у волка лучше всего развит слух, немного хуже — обоняние; зрение значительно слабее. Хорошо развитая высшая нервная деятельность сочетается у волков с силой, ловкостью, быстротой и другими физическими данными, повышающими шансы этого хищника в борьбе за существование. При необходимости волк развивает скорость до 55—60 км/ч и способен делать переходы до 60—80 км за ночь. А разгоняется до галопа за несколько секунд, преодолевая 4 метра, после чего уже несутся во всю прыть.
Нападая на стадо, волки часто режут несколько животных. Несъеденное мясо волки оставляют про запас.
Психически волк высоко развит. Это выражается в умении ориентироваться в обстановке и уходить от опасности, а также в способах охоты. Известны случаи, когда стая волков разделялась, и одна часть оставалась в засаде, а другая нагоняла на неё добычу. В стае, преследующей лося или оленя, часто одни волки бегут по пятам жертвы, а другие — наперерез или трусят не спеша и, отдохнув, сменяют передовых, пока не возьмут жертву измором.
Наблюдались также случаи почти человеческого интеллекта у волков. Например, был случай, когда охотники на вертолёте загнали волков в рощицу. Поначалу их не могли отыскать, потом же, когда охотники сошли с вертолёта и пешком вошли в рощицу выяснилось, что волки встали на задние лапы, и прижались к стволам деревьев, обхватив их передними лапами, так что заметить их с вертолёта было крайне сложно.
Опасность для человека
Мнения об опасности волка для человека весьма противоречивы. Советский и российский зоолог М. П. Павлов приводит множество фактов нападения волков на человека. В значительной части этих случаев нападали бешеные звери, однако есть немало случаев нападения и вполне здоровых волков. Павлов обращает внимание на тот факт, что на территории бывшего СССР большинство таких случаев относится к нескольким определенным регионам и делает вывод, что волки агрессивны по отношению к человеку в основном в местах, бедных естественной добычей. В таких местах волки привыкли кормиться за счет человека и в меньшей степени боятся человека. В. М. Песков в книге «Птицы на проводах» также сообщает о нападениях волков на людей, причем в летний период, во время размножения, когда волки нуждаются в пище для потомства (впрочем, этот факт наблюдается лишь при высокой плотности волков). Высокая плотность волков опасна ещё и тем, что создает условия для эпизоотий бешенства. В то же время некоторые канадские и американские исследователи пришли к выводу о безопасности для человека североамериканских волков. Канадский писатель Фарли Моуэт в книге «Не кричи: «Волки!»» утверждает, что волки не нападают на исследователя даже при проникновении в логово. Однако сообщения об отдельных случаях нападения на человека есть и в отношении волков Северной Америки.
Социальное поведение и размножение
Волки моногамны, то есть на одного самца приходится одна самка. Кроме того, для волков типичен семейный образ жизни: они живут стаями от 3 до 40 особей — семейными группами, состоящими из пары вожаков — альфа-самца и альфа-самки, их родственников, а также пришлых одиноких волков. Пары образуются на неопределённо долгий срок — до тех пор, пока один из партнёров не погибает. Внутри стаи наблюдается строго обозначенная иерархия, на вершине которой находится доминирующая пара, затем следуют взрослые члены семьи, одинокие волки и в конце щенки последнего помёта. Как правило, инстинкт заставляет хищников искать себе партнёра и территорию для размножения вне своей стаи. Рассеивание достигших половой зрелости зверей происходит круглый год, и щенки одного помёта обычно вместе не спариваются. Половая зрелость наступает на третий или четвёртый год жизни.
Брачный период
С наступлением брачного периода, который в зависимости от широты приходится на январь—апрель, в стае нарастает напряжённость: самец и самка доминирующей пары агрессивно охраняют своего партнёра от других членов стаи, а вокруг молодых и старых одиночных волчиц собирается группа самцов, между которыми возникают ожесточённые драки, порой со смертельным исходом. Как только новая пара формируется, самец и самка вместе начинают поиск места для будущего зачатия и выведения потомства. В этот период, до наступления течки, самец и самка всячески ухаживают друг за другом, держатся бок о бок и заигрывают друг с другом. В обычных условиях за сезон стая выводит только одно потомство, причём родителями щенков выступает пара вожаков. Когда у альфа-самки наступает состояние эструса (а это бывает один раз в год и длится 5—14 дней), она и её партнёр покидают стаю, уединяются и спариваются. О том, что у самки наступает течка, самец узнаёт по запаху феромонов, выделяемых с мочой самки. С началом течки самка в течение нескольких дней невосприимчива к спариванию, и только с началом овуляции спаривание происходит.
Размножение
После 62—65 дней беременности самки приносят от 3 до 13 слепых волчат, прозревающих на 12—13 день. Первое время волчата сосут молоко, подросших волчат родители кормят отрыжкой из съеденного мяса, позже — убитой добычей. В выкармливании волчат принимает участие вся стая.
К концу лета молодые (прибылые) волки начинают принимать участие в охотах вместе со взрослыми. В это время к семье присоединяются волчата, родившиеся в предыдущем году (переярки) и отогнанные на время размножения. Стая держится вместе до начала течки, когда бывшие переярки участвуют в размножении, а прибылые волки временно отгоняются. Стая волков в осенне-зимний сезон может состоять из двух стариков, 3—6 прибылых и 2—4 переярков, то есть из 7—12 особей, редко больше.
Хотя волки внимательно заботятся о своём потомстве, до 60—80 % щенков погибают в первый год жизни. Волчицы достигают половой зрелости на второй год жизни, а самцы — в 3 года. В природе волки доживают до 15 лет, но уже в 10—12 лет у них обнаруживаются признаки старости.
В отличие от домашних животных, у которых течка проходит 2 раза в год, у волков в году 1 течка. Этот период соотносится с временем года так, чтобы волчата появились на свет в тёплую весеннюю пору, когда достаточно пищи. Самка до наступления течки не примет сексуальных заигрываний самца.