Взаимодействие нейронов между собой (и с эффекторными органами) происходит через специальные образования - синапсы (греч. - контакт). Они образуются концевыми разветвлениями нейрона на теле или отростках другого нейрона. Чем больше синапсов в нервной клетке, тем больше она воспринимает различных раздражений и, следовательно, шире сфера влияний на ее деятельность и возможность участия в разнообразных реакциях организма. Особенно много синапсов в высших отделах нервной системы и именно у нейронов с наиболее сложными функциями. В структуре синапса различают три элемента: 1)пресинаптическую мембрану, образованную утолщением мембраны конечной веточки аксона; 2)синаптическую щель между (или щелевые контакты в электр синапсах); 3)постсинаптическую мембрану - утолщение прилегающей поверхности следующего нейрона. В большинстве случаев передача влияния одного нейрона на другой осуществляется химическим путем. В пресинаптической части контакта имеются синоптические пузырьки, которые содержат специальные вещества - медиаторы или посредники. Ими могут быть ацетилхолин, норадреналин, некоторые аминокислоты и др. Приходящие в окончания аксона нервные импульсы вызывают опорожнение синаптических пузырьков и выведение медиатора в синаптическую щель. По характеру воздействия на последующую нервную клетку различают возбуждающие и тормозящие синапсы. В возбуждающих синапсах медиаторы (например ацетилхолин) связываются со специфическими макромолекулами постсинаптической мембраны и вызывают ее деполяризацию. При этом регистрируется небольшое и кратковременное (около 1 мс) колебание мембранного потенциала в сторону деполяризации или возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Для возбуждения нейрона необходимо, чтобы ВПСП достиг порогового уровня (не менее 10 мВ). Действие медиатора очень кратковременно (1-2 мс). В тормозящих синапсах содержатся тормозные медиаторы (например, гамма-аминомасляная кислота). Их действие на постсинаптическую мембрану вызывает усиление выхода ионов калия из клетки и увеличение поляризации мембраны. При этом регистрируется кратковременное колебание мембранного потенциала в сторону - тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). В результате нервная клетка оказывается заторможенной. Возбудить ее труднее, чем в исходном состоянии. Для этого понадобится более сильное раздражение, чтобы достичь КУД. Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов. При одновременном влиянии как возбуждающих, так и тормозящих синапсов происходит алгебраическое суммирование (т.е. взаимное вычитание) их эффектов. При этом возбуждение нейрона возникнет лишь в том случае, если сумма возбуждающих постсинаптических потенциалов окажется больше суммы тормозящих. Это превышение должно составлять определенную пороговую величину (около 10 мВ). Только в этом случае появляется потенциал действия клетки. Возбудимость нейрона зависит от его размеров: чем меньше клетка, тем выше ее возбудимость. появлением потенциала действия начинается процесс проведения нервного импульса по аксону и передача его на следующий нейрон или рабочий орган, т.е. осуществляется эффекторная функция нейрона.
Передача сигнала в синапсе
Приход нервного импульса по аксону вызывает деполяризацию пресинаптической мембраны и изменение ионных токов пре-СМ. Происходит активация потенциалзависимых Са2+-каналов, через которые в терминаль поступает Са2+, взаимодействует с белками, инициирует экзоцитоз и освобождение в синаптическую щель медиатора. Синаптическая везикула подходит к терминали. сливается с ней и выделяет свое содержимое в синаптическую щель. Этот процесс энерго(АТФ)зависим. Са2+ участвует в осуществлении метаболических процессов, завершающихся выделением нейромедиатора и нейромодулятора, и в самом выделении нейромедиатора и нейромодулятора. При действии нейромедиатора на ауторецепторы пресинаптической терминали активируется обратная связь, регулирующая синтез и выделение нейромедиатора. Часть его поступает обратно в терминаль (обратное поступление медиатора). Это поступление совершается с помощью переносчика и, возможно, других медиаторов, а также путем эндоцитоза. Поступивший обратно медиатор пополняет его содержание в терминали. Энергия, необходимая для деятельности терминали, обеспечивается митохондриями. Деятельность терминали и, в частности, выделение нейромедиатора, контро-лируется влияниями другого специального нейрона, которые осуществляются через его терминаль (пресинаптический контроль). Выделившиеся нейромедиатор и нейромодулятор связываются со своими рецепторами на мембране постсинаптического нейрона. Активация этих рецепторов ведет к открытию ионных каналов и как результат — к возникновению или усилению ионных токов через каналы, что обусловливает возбуждение (или торможение) и включение в реакцию цепи внутриклеточных метаболических процессов в постсинаптическом нейроне. Активированные рецепторы нейромодуляторов изменяют реактивность рецепторов к нейромедиаторам путем рецептор-рецепторного взаимодействия и через внутриклеточные процессы. Нейромодулятор изменяет также реакцию постсинаптического нейрона на нейромедиатор.
Медиатор освобождается приблизительно одинаковыми порциями, соответствующими объему одного пузырька (везикулы), получившими название "квантов" медиатора. При этом ампли-туда возбуждающего постсинаптического тока (ВИСТ) всегда кратна количеству выделенных квантов.
В отсутствие стимуляции нейрона "кванты" медиатора выделяются спонтанно из открывающихся наружу синаптических пузырьков.
От прихода нервного импульса до развития постсинаптического ответа в химическом синапсе проходит определенное время, получившее название синаптической задержки, которое со-ставляет 0.2—0.5 мс. Основная часть этого времени тратится на процесс секреции медиатора и определяется главным образом временем, необходимым для вхождения кальция внутрь пресинаптического окончания.
Пространственная суммация. Возбуждающий постсинаптический ток (ВПСТ) в течение короткого времени входит в нейрон, вызывая местный сдвиг потенциала (ВПСП) постсинаптической мембраны. Часть его выходит из клетки на некотором расстоянии от синапса, например в аксонном холмике. При этом величина одиночного ВПСП электротонически снижается при удалении от синапса. Однако, если нейрон имеет два или более синапсов, которые активированы одновременно, то токи, генерируемые в этих синапсах, суммируясь, вместе дают более высокий ВПСП. Поскольку в этом случае происходит суммация результатов одновременной активации пространственно разделенных синапсов, говорят о пространственной суммации возбуждения.
Еще совсем недавно казался незыблемым принцип Дейла, который гласил: "Один нейрон — один медиатор", т. е. каждый нейрон выделяет один и тот же медиатор из всех своих, порой далеко удаленных, окончаний. Однако в дальнейшем оказалось, что один нейрон способен использовать несколько медиаторов (например ацетилхолин + АТФ). Но сочетание медиаторов или медиатора и модулятора, видимо, всегда одинаково. Динамический анализ позволил выделить быстрый эффект основного медиатора и, как правило, медленный — модулятора или комедиатора. Теперь модифицированный принцип Дейла звучит так: "Один нейрон — один быстрый медиатор".
!!!В заключение укажем основные отличия электрической и химической передачи сигнала.
1. В электрическом синапсе источник постсинаптического тока — мембрана пресинаптической клетки. Здесь нет химического медиатора, и все факторы, влияющие на его высвобождение и действие (в частности, снижение внутриклеточной концентрации Са2+ или устранение разрушающих медиатор ферментов), на передаче возбуждения не сказываются.
2. В химическом синапсе постсинаптический ток генерируется за счет открытия каналов в постсинаптической мембране и обусловлен ионными градиентами постсинаптической клетки.
ОСНОВНЫЕ ТИПЫСИНАПСОВ
Все синапсы можно классифицировать следующим образом:
1) по их местоположению — центральные (головной и спинной мозг) и периферические;
2) по принадлежности к соответствующим клеткам — нейро-нейрональныс. нервно-мышечные, нейро-железистые (нейро-секреторные);
3) по месту контакта в нейро-нейрональных синапсах — аксо-аксональные, аксо-дендритические (дендритные), аксо-сома-тические, дендро-дендритические, дендро-соматические и др.;
4) по расположению относительно друг друга (Г. Шеперд) — последовательные синапсы, реципроктные синапсы, синаптические гломерулы (различным способом соединенные через синапсы клетки);
5) по развитию в онтогенезе — стабильные (например синапсы дуг безусловных рефлексов) и динамические (появляются в процессе индивидуального развития);
6) по знаку их действия — возбуждающие и тормозящие;
7) по способу передачи сигнала — электрические (в которых сигналы передаются электрическим током) и химические (в которых передатчиком или посредником является то или иное физиологически активное вещество). Существуют и смешанные — электрохимические — синапсы;
8) химические синапсы классифицируются —по форме контакта: терминальные (колбообразное соединение) и преходящие (варикозное расширение аксона); —по природе медиатора: холинергические (медиатор — ацетилхолин), адренергические (норадреналин), дофаминергические (дофамин) ГАМКергические (гамма-аминомасляная кислота), глицинергические, глутаматергические, аспартатергические, пуринергические (медиатор — АТФ), — по скорости передачи возбуждения (сигнала): быстрые возбуждающие (в передаче принимают участие классические медиаторы, потенциал сохраняется короткий промежуток времени) и медленные (локализованы в спинном мозге, относятся к пептидным синапсам, постсинаптические потенциалы после ритмической стимуляции сохраняются в течение нескольких минут).