Классификация условных рефлексов.
I. Все условные рефлексы можно разделить на:
1. Натуральные – вырабатываются быстрее, более прочные.
2. Лабораторные
II. По сенсорной модальности условного сигнала (виду УР):
1. Звуковой
2. Световой
3. Тактильный
4. Интерорецептивный и т.д.
III. По характеру подкрепления (биологической модальности безусловного подкрепления) на базе которого вырабатывается УР
1. Болевые
2. Пищевые
3. Терморегуляционные
4. Половые
IV. По характеру наблюдаемых функциональных сдвигов в организме:
1. Двигательный
2. Секреторный
3. Сердечный
4. Сосудистый
V.
VI) Соответствие по времени сигнала и подкрепления в процессе выработки УР (соотношение условного и безусловного раздражителей):
1. Наличные УР – безусловное подкрепление действует на фоне условного раздражителя.
2. Следовые УР – безусловный раздражитель действует после действия условного сигнала.
Разница между ними – в скорости образования рефлекса и его стойкости. Наличный быстрее, но следовые более прочные. В реальных условиях у животных чаще формируются следовые.
Наличные рефлексы бывают в зависимости от действия условного сигнала изолированно (время перед БУР): если время менее 5 секунд, то УР называют совпадающим; если время от 5 до 30 секунд, то такие УР называют отставленные; если время равно 1-3 минуты – запаздывающий
Если УР вырабатывается на раздражитель сопровождающийся безусловным подкреплением, то это УР первого порядка, обычно такие рефлексы стойкие и легко вырабатываются (включаем звук собака отдергивает лапу)
Поменяем ситуацию – включим свет и подкрепим его тем же сигналом запускающим оборонительную реакцию. После нескольких сочетаний вспышка света начинает запускать одергивание лапы. Следовательно условный рефлекс может служить основой для выработки нового условного рефлекса. Рефлекс второго порядка. УР второго порядка может служить основой для УР третьего порядка и так далее (у человека до пятого).
Пример классификации УР – при звуке собака отдергивает лапу, этот УР можно классифицировать так:
I. лабораторный
II. звуковой
III. болевой или оборонительный
IV. двигательный
V. наличный
VI. первого порядка
Механизмы образования условных рефлексов.
По И. П. Павлову.
1. Корковое представительство безусловного рефлекса(кпбр)
2. корковое представительство условного раздражителя
3. временная связь
По Павлову УР возникает в результате образования временной связи между двумя очагами возбуждения – кпур и кпбр. УР возникает как результат проторения пути возбуждением (не знали механизмов).
Схема условного слюноотделительного рефлекса.
Современные представления о механизме формирования условного рефлекса.
Оказалось что взаимодействие условных и безусловных возбуждений происходит не на уровне очагов в коре головного мозга, а на уровне отдельных нейронов. При микроэлектродной регистрации активности нейронов выяснили, что большинство нейронов, еще до начала выработки условного рефлекса реагируют и на безусловные раздражители и на условные.
Но реакция нейрона на эти два раздражителя разная, до начала опыта. Реакция на свет и на боль выглядят по разному (нейрон генерирует разное количество потенциалов действия).
Начинаем вырабатывать условный рефлекс и через несколько сочетаний наблюдаем условнорефлекторную реакцию – на свет собака отдернет лапу. При регистрации нейронного ответа мы увидим что произошла трансформация (изменение) ответа нейрона на условный раздражитель – количество генерируемых потенциалов действия и рисунок ответа нейрона на свет, начинает соответствовать таковым на боль.
Очевидно, что что-то произошло внутри нейрона, поскольку его реакция на свет стала идентичной реакции а боль.
По реакции нейрона мы видим что в основе условной реакции лежит опережающее воспроизведение еще не наступившего события. Сейчас это позволяет организму уйти от неприятного воздействия (безусловного – боль).
Что происходит внутри нейрона?
При воздействии условного раздражителя свет выделяется медиатор. Который взаимодействует с мембраной нейрона → формируется ВПСП, который распространяясь по мембране нейрона электротонически приводит к генерации ПД в аксоном холмике.
Нейрон на действие раздражителей реагирует не только своей мембраной – в его протоплазме запускаются различные химические процессы. Каждое возбуждение оставляет химический след в нейроне. Такую реакцию на свет обозначим реакцией А.
Безусловный раздражитель (боль) вызывает более мощный ответ и тоже запускает химическую реакцию в протоплазме – обозначим ее как В. Эта реакция направлена на активацию генома клетки (ее генетического аппарата в ядре). В результате этой активации происходит синтез нейронспецифических белков, указанные белки синтезируются каждый раз по разному в зависимости от вида безусловной реакции (болевая, пищевая). Белковая молекула является хранителем информации о соответствующем безусловном раздражителе, информации о его действии на нейрон.
Какова особенность химической реакции В?
Он с одной стороны активирует синтез нейронспецифических белков (1), а с другой активирует ранее синтезированные белковые молекулы (2), то есть происходит извлечение из кладовых ранее синтезированных белковых молекул характерных для данного значимого биологического раздражителя (долговременная память).
Далее происходит транслокация белка его перемещение и встраивание в разные участки мембран, в частности в мембрану аксонного холмика, генераторного пункта нейрона (ГП). При этом возбудимость ГП резко повышается. Такая реакция возникает при болевом безусловном раздражении. Свет действует иначе. Если воздействие индеферентное это не вызывает заметных изменений в работе ГП.
Возникает вопрос, что происходит в процессе сочетания индеферентного раздражителя с безусловным раздражителем (света и боли)?
Мы помним что условный раздражитель запускает химическую реакцию А, безусловный В. При многократном повторении этих сочетаний на уровне протоплазмы нейрона между этими химическими реакциями А и В формируется новая химическая связь С, которая и является прототипом временной связи по Павлову. При этом свет через химическую связь С запускает весь комплекс цитоплазматических химических реакций, которые сопровождают болевое раздражение.