Функциональное значение таламуса.

Функции мозжечка

Мозжечок расположен позади и чуть выше продолговатого мозга и варолиева моста под большими полушариями. Это надсегментарная структура, появляющаяся на ранних этапах филогенеза хордовых животных. Степень развития мозжечка определяется сложностью среды обитания и передвижения ор­ганизма. Наибольшего развития мозжечок достигает у челове­ка в связи с прямохождением и усложнением движений при трудовой деятельности. В то же время мозжечок не является жизненно необходимым органом. У людей с врождённым от­сутствием мозжечка не наблюдается каких-либо серьёзных нарушений движений, препятствующих их жизнедеятельно­сти.

Мозжечок выполняет проводниковую, рефлекторную и ин­тегративную функции. По афферентным спинно-мозжечковым путям в мозжечок поступают импульсы от рецепторов кожи, мышц и сухожилий. От вестибулярных ядер продолговатого мозга по вестибуло-мозжечковым путям в мозжечок поступает информация о положении тела. Кора больших полушарий также посылает афферентные пути в мозжечок, среди которых наиболее важными являются кортико-мосто-мозжечковый и кортико-ретикуло-мозжечковый пути.

Эфферентные пути от мозжечка идут к спинному и продол­говатому мозгу, к ретикулярной формации, красным ядрам среднего мозга, к промежуточному мозгу, коре больших по­лушарий и к подкорковым ядрам.

Мозжечок оказывает рефлекторные влияния на различные двигательные и вегетативные функции. Главное его значение заключается в дополнении и коррекции деятельности осталь­ных двигательных центров. Мозжечок участвует: 1) в регуля­ции позы и мышечного тонуса; 2) в коррекции медленных це­ленаправленных движений и координации их с рефлексами поддержания позы; 3) в координации быстрых целенаправ­ленных движений, осуществляемых по команде из коры больших полушарий.

Зона коры червя мозжечка главным образом связана с регу­ляцией позы, равновесия и мышечного тонуса. Промежуточ­ная околочервячная зона коры мозжечка принимает участие в координации медленных целенаправленных движений с реф­лексами поддержания позы.

Боковые участки коры, расположенные на полушариях мозжечка, участвуют в осуществлении быстрых целенаправ­ленных движений. К полушариям мозжечка от ассоциативных областей коры больших полушарий поступает информация о замысле движения по афферентному кортико-мосто- мозжечковому пути, насчитывающему около 20 млн. нервных волокон. В полушариях мозжечка и зубчатом ядре мозжечка информация о замысле движения преобразуется в программу движения, которая через таламус промежуточного мозга по­сылается в двигательные зоны коры больших полушарий. От коры больших полушарий по нисходящим путям передаются команды к мотонейронам спинного мозга и происходит осу­ществление движений.

Мозжечок вносит в выполнение движений необходимые поправки, обеспечивая точность, ловкость и координирован­ность движений. При нарушении функций мозжечка возника­ют различные двигательные расстройства: атония, астения, ас­тазия, атаксия, асинергия, дисметрия, адиадохокинез, дезэкви- либрия

Атония ха­рактеризуется резким ослаб­лением мы­шечного тону­са. Она обычно сопровождает­ся астенией - слабостью и повышенной

утомляемостью мышц. Астазия проявляется в утрате способности мышц к длительному тета- ническому сокращению, вследствие чего конечности и голова непрерывно дрожат и качаются, т.е. наблюдается тремор. Атаксия характеризуется нарушением координации движений, походки и др. При атаксии ноги широко расставлены, движе­ния избыточны, из-за которых больного как пьяного бросает из стороны в сторону.

Асинергия проявляется в нарушении взаимодействия меж­ду двигательными центрами различных мышц. При этом про­исходит как бы распад программы движения и целостное движение состоит не из одновременных содружественных ак­тов, а распадается на ряд простых движений выполняемых по­следовательно. Асинергия сочетается с дисметрией, или утра­той соразмерности движения. При дисметрии наблюдается не­соответствие между интенсивностью мышечного сокращения и задачей выполняемого движения, движения становятся раз­машистыми и неупорядоченными в пространстве.

Адиадохокинез характеризуется нарушением координации быстрых целенаправленных движений. При этом человек не способен выполнять быструю последовательность движений, например поочередное сгибание и разгибание пальцев. При нарушении функций мозжечка также наблюдается дезэкви- либрия, т.е. потеря способности сохранять равновесие.

Мозжечок участвует не только в регуляции движений, но и осуществляет контроль над вегетативными функциями, ока­зывая облегчающее или угнетающее влияние на деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной систем, на терморегуляцию. Влияния мозжечка осуществляются, по- видимому, благодаря его связям с ретикулярной формацией и гипоталамусом. Деятельность мозжечка протекает в непосред­ственной связи с корой больших полушарий и под её контро­лем.

Функциональное значение таламуса.

Наиболее важными функциональными образованиями про­межуточного мозга являются таламус и гипоталамус. Таламус имеет форму двух крупных тел эллипсоидной формы, по бо­кам срастающихся с большими полушариями. Серое вещество в таламусе сгруппировано в ядра, которые расположены глав­ным образом в области боковой стенки Ш-го желудочка. Все­го в таламусе насчитывают до 40 ядер. По функциональному значению ядра подразделяют на специфические, неспецифи­ческие, ассоциативные и моторные.

На нейронах специфических ядер заканчиваются волокна различных восходящих путей. В специфических, или проек­ционных, ядрах таламуса происходит синаптическая передача импульсов, поступивших от всех рецепторов тела, за исклю­чением обонятельных, на нейроны, по аксонам которых им­пульсы направляются в соответствующие участки коры боль­ших полушарий. Тот факт, что афферентные сигналы на пути к коре переключаются на нейронах таламуса, имеет большое значение. Тормозные влияния, приходящие в таламус из коры больших полушарий, других образований и соседних талами- ческих ядер, позволяют подавить слабые второстепенные воз­буждения и обеспечить лучшую передачу в кору наиболее важной информации.

Специфические ядра на пути от рецепторов к коре больших полушарий являются как бы передаточной станцией и одно­временно фильтром, пропускающим к коре только наиболее важную информацию и тормозящим второстепенную. Нейро­ны специфических ядер посылают по направлению к коре ак­соны, почти не имеющие боковых ответвлений. При одиноч­ном раздражении каких-либо специфических ядер возникает возбуждение в строго определённых точках коры, а при их по­вреждении пропадает определённый вид чувствительности.

Неспецифические ядра таламуса имеют многочисленные нервные связи с ретикулярной формацией, со специфическими и ассоциативными ядрами таламуса и со всеми областями ко­ры больших полушарий. Нейроны неспецифических ядер по­сылают к коре аксоны, дающие множество боковых ответвле­ний. По ним сначала сигналы передаются в подкорковые структуры, от которых импульсы поступают параллельно в разные отделы коры. Через неспецифические ядра в кору пе­редаются возбуждающие влияния от ретикулярной формации, в результате чего активность коры повышается. При раздра­жении неспецифических ядер возбуждение возникает и рас­пространяется почти на все области коры. Реакция в коре воз­никает с большим скрытым периодом и значительно усилива­ется при повторении. Нейроны коры больших полушарий во­влекаются в процесс активности постепенно, что получило на­звание реакции вовлечения.

Неспецифические ядра таламуса осуществляют контроль ритмической активности коры больших полушарий. Повреж­дения неспецифических ядер таламуса у людей при нейрохи рургических операциях приводят к нарушениям сознания. Это свидетельствует о том, что импульсы, поступающие от неспе­цифических ядер, поддерживают уровень возбудимости кор­ковых нейронов, необходимый для сохранения сознания.

Кора больших полушарий, в свою очередь, может оказы­вать тормозные и возбуждающие влияния на специфические и неспецифические ядра таламуса. Эти влияния распространя­ются на специфические ядра по прямым кортикоталамическим путям, а на неспецифические ядра через ретикулярную фор­мацию. Например, раздражение сенсомоторной зоны коры уг­нетает на длительное время возникновение реакции вовлече­ния. Это свидетельствует о наличии между таламусом и корой больших полушарий двусторонних циклических связей, кото­рые играют важную роль в интегративной деятельности мозга, в регуляции таких физиологически важных состояний, как со­хранение сознания, смена сна и бодрствования.

Ассоциативные ядра таламуса не относятся к какой-либо одной сенсорной системе и получают афферентные импульсы только от специфических (проекционных) ядер. Через ассо­циативные ядра таламус связан с ассоциативными областями коры.

Моторные ядра таламуса связаны с мозжечком, подкорко­выми узлами, моторной зоной коры больших полушарий и участвуют в регуляции движений.

Функции гипоталамуса

Гипоталамус расположен под таламусом и кпереди от но­жек мозга. Он включает в себя такие анатомические структу­ры, как серый бугор, воронку и сосцевидные тела (рис. 3). Ги­поталамус имеет тесные нервные и сосудистые связи с рядом расположенной эндокринной железой - гипофизом, а также многочисленные нервные связи со всеми отделами ЦНС. Ги­поталамус играет важную роль в поддержании постоянства внутренней среды организма, обеспечении интеграции функ­ции соматическом, вегетативной и эндокринной систем, а так­же в организации инстинктивного поведения.

В гипоталамусе насчиты­вается более 30 пар ядер, ко­торые на основе цитоархитектонического строения подразделяют на три не рез­ко разграниченные группы: переднюю, среднюю и зад­нюю. С функциональной точки зрения ядра гипотала­муса делят на 5 групп: преоптическую, переднюю, среднюю, наружную и зад­нюю. В ядрах гипоталамуса расположены высшие цен­тры вегетативной нервной системы, причем в ядрах пе­редней группы расположены главным образом центры парасимпатического отдела, а в ядрах задней группы - преимущественно центры симпати­ческого отдела.

В ядрах средней группы находятся центры, регулирующие обмен веществ и пищедобывательные поведенческие реакции. Также в этих ядрах имеются своеобразные нейроны-датчики, реагирующие на различные изменения внутренней среды ор­ганизма: температуру и вязкость крови, концентрацию мине­ральных веществ в крови, содержание в ней гормонов и др.

Гипоталамус является интегративным центром регуляции температуры тела. Перерезка мозга у кошки ниже гипоталаму­са нарушает терморегуляцию и превращает теплокровное жи­вотное в холоднокровное. Повреждение задней группы ядер гипоталамуса вызывает подавление образования тепла в орга­низме и снижение температуры тела - гипотермию. Разруше­ние передней группы ядер сопровождается нарушением отда­чи тепла и повышением температуры организма - гипертер­мией.

Одной из главнейших функций гипоталамуса является регуляция дея­тельности гипофиза Различают две систе­мы регуляции: 1) гипоталамонейрогипофизар ная, состоящая из неко­торых ядер средней группы гипоталамуса, которые функционально связаны с аденогипофизом; 2) гипоталамо- нейрогипофизарная, со­стоящая из некоторых ядер передней группы гипоталамуса, связанных с задней долей гипофиза, т.е. нейрогипофизом.

Обнаружено, что сек­реция гормонов аденогипофиза регулируется нейрогормонами гипота­ламуса, которые являют­ся как бы гормонами гормонов. Нейрогормоны вырабатываются нейросекреторными клетками вентромедиального и дорсомедиального ядер, входящих в среднюю группу ядер гипоталамуса. Эти ядра образуют так называемую гипофизотропную зону, с которой начинается гипоталамо-аденогипофизарная система. Нейрогормоны секретируются двух видов: 1) либерины, или рилизинг-факторы, усиливающие секрецию гормо­нов аденогипофизом; 2) статины (ингибиторы), оказывающие тормозящее действие на выделение некоторых гормонов аде­ногипофизом. Образующиеся в нейросекреторных клетках нейрогормоны поступают по аксонам этих клеток в кровь и с током крови по кровеносным сосудам поступают из гипотала­муса в аденогипофиз, где воздействуют на клетки, секретирующие тот или иной гормон. Секреция самих либеринов и статинов регулируется по принципу отрицательной обратной связи.

Гипоталамо-нейрогипофизарная система начинается от нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрику- лярного ядер передней группы ядер гипоталамуса. В этих клетках образуются гормоны окситоцин и вазопрессин (анти­диуретический гормон), которые транспортируются (аксонный транспорт) по их длинным аксонам в нейрогипофиз, где и поступают в кровь. Регуляция секреции окситоцина и вазо- прессина осуществляется по механизму нейрогуморального рефлекса, афферентным звеном которого являются нервные пути от осморецепторов или механорецепторов до гипотала­муса, а эфферентным звеном - выделяющийся в кровяное рус­ло гормон.

В гипоталамусе и гипофизе обнаружены энкефалины и эн- дорфины - особая группа нейрогормонов, которые оказывают на нервные клетки морфиноподобное действие и, по- видимому, играют существенную роль в регуляции вегетатив­ных процессов и поведения.

Благодаря связям гипоталамуса с гипофизом создаётся еди­ная нейрогуморальная регуляция функций.