ЛЕКЦИЯ 5 ПОКРОВЫТЕЛА И ИХ ПРОИЗВОДНЫЕ
1 Структура и функции покровов тела
2 Производные покровов
Структура и функции покровов тела
Покровы насекомых представляют собой наружный скелет и обладают различными свойствами, которые позволяют им наряду с опорной (механической) функцией наружного скелета выполнять и другие сложные функции:
- барьерные (регулируют взаимодействие организма с внешним миром и обеспечивающие постоянство его собственной внутренней среды);
- носители окраски тела;
- место отложения резервных веществ и некоторых конечных продуктов метаболизма;
- средоточие рецепторов и желез.
Основу покровов составляет гиподерма – однослойный эпителий, подостланный изнутри базальной мембраной и покрытый снаружи кутикулой (слайд 2) (рис. 20). Бесструктурная базальная мембрана секретируется гемоцитами – клетками геолимфы насекомых и состоит главным образом из мукополисахаридов. Клетки гиподермы одноядерны, имеют на поверхности многочисленные микроворсинки и нередко преобразуются либо в эноциты (крупные секретирующие клетки), либо в компоненты гиподермальных желез, либо в сенсиллы (разнообразные волоски и щетинки).
Гиподермой выделяет наружу кутикулу – образование, не имеющее собственного метаболизма и пронизанное многочисленными поровыми каналами. Эти каналы, отходящие от клеток, обеспечивают транспорт веществ при секреции отдельных слоев кутикулы и при регенерации покровов.
Обычно кутикула состоит из нескольких слоев, которые обеспечивают ее прочность и эластичность, а также химическую стойкость и непроницаемость:
а) прокутикула
- эндокутикула;
- экзокутикула;
б) эпикутикула (у водных и почвообитающих форм развита слабо или отсутствует).
Прокутикула в химическом отношении представлена связанным с белками хитином – высокомолекулярным азотсодержащим полисахаридом (поли-М-ацетил-а-глюкозамин), близким по структуре к гликогену и целлюлозе (слайд 3) (рис. 57).
Нерастворимый ни в воде, ни в щелочах, ни в органических растворителях хитин разлагается в крепких неорганических кислотах и при длительном нагревании с едким кали частично преобразуется в хитозан. Последний в присутствии слабых растворов серной кислоты дает фиолетовое окрашивание с йодом, что используется как качественная реакция на хитин. В организме насекомого хитин синтезируется, по-видимому, из глюкозы и разлагается в природе лишь немногочисленными видами бактерий и грибов, выделяющих фермент хитиназу.
Водорастворимые фракции белков кутикулы, названные артроподином, образуют вместе с хитином основной глюкопротеиновый комплекс. Из нерастворимых в воде фракций наиболее своеобразен белок – резилин, накапливающийся в наиболее эластичных участках покровов, например в местах сочленения крыльев с телом. Наряду с хитином, составляющим до половины сухой массы кутикулы, и белками в ее состав входят липиды, производные фенола, ферменты и небольшое количество минеральных соединений.
Эндокутикула эластична и прозрачна. Она образована тончайшими слоями, перекрывающиеся фибриллы которых придают ей прочность и гибкость. Внутри эндокутикулы могут быть полости, рассеченные опорными балками, перегородками и колонками.
Экзокутикула тоньше и особенно прочна. В местах сочленений она сильно утончена или совсем редуцируется. Особые свойства экзокутикулы определяются переходом ее водорастворимых белков (артроподинов) в нерастворимые склеротины. Такого рода склеротизация, сравнимая с технологическим процессом дубления кож, осуществляется при участии производных фенола и регулируется специальным гормоном – бурсиконом, выделяющимся в последних ганглиях брюшной нервной цепочки.
У некоторых насекомых имеется также переходный слой – мезокутикула с меньшим содержанием склеротинов, и слой Шмидта – узкая полоска аморфной, свежевыделенной и еще не стабилизированной эндокутикулы (рис. 58).
В сформированном состоянии кутикула не только прочна, но и мало проницаема для воды. Это ее свойство приобретает особое значение для сухопутных насекомых, испытывающих из-за малых размеров тела постоянную угрозу иссушения: ведь отношение площади поверхности тела к его объему у них иное, нежели у крупных животных, и площадь испарения воды относительно большая. При этом основную роль в поддержании водного баланса играет тончайшая эпикутикула.
Эпикутикула в свою очередь, подразделяется на четыре слоя (слайд 4):
а) цементный слой (развит не у всех насекомых, по составу близок к шеллаку);
б) восковой (преобладают эфиры жирных кислот). В нем выделяют несколько зон:
- мономолекулярный слой (самый внутренний и состоит из липидов, ориентированных гидрофобными группами наружу, что придает устойчивость к иссушению);
- средний (менее упорядочен, находится большая часть воска, пропитанного веществами цементного слоя);
- внешняя зона (образует характерные для некоторых насекомых восковые налеты и структуры).
в) полифеноловый (представляет собой задубленную часть кутикулинового, прилегающего к экзокутикуле слоя).
г) кутикулиновый (развит по всей поверхности тела, заходя также в трахеи, во впячивания покровов и в эктодермальные производные кишечника и полового тракта, выполняет роль селективного барьера проницаемости и «активирующего фактора» для ферментативного гидролиза эндокутикулы при линьке). Обладает рядом свойств:
- проницаем для воска, а в некоторых случаях и для воды;
- определяет текстуру поверхности кутикулы;
- ограничивает растяжение покровов в целом.
Проницаемость кутикулы сохраняется лишь до некоторой критической точки, до температуры, соответствующей началу плавления восков. При удалении воскового слоя растворителями или абразивными материалами проницаемость сразу возрастает и насекомое теряет способность противостоять иссушению.
Кутикулярные воска ограничивают проницаемость покровов насекомых только в одном направлении, от прокутикулы наружу. Транспорт веществ внутрь тела происходит быстрее и легче, и именно благодаря данной функциональной асимметрии кутикулы становится возможным активное поглощение воды из влажной, но не насыщенной водой атмосферы.
Разные соединения проникают через кутикулярные барьеры с различной скоростью, а некоторые вообще не проникают через них.
Все насекомые по мере развития претерпевают линьки. Линька проходит в ряд этапов (слайд 5):
1) Аполизис. Клетки гиподермы увеличиваются, приобретают заметные ядрышки, многочисленные рибосомы и отслаивают от себя кутикулу. В этот момент между клетками гиподермы и кутикулой проникает неактивный линочный гель. Одновременно клетки гиподермы выделяют тончайший слой кутикулина. Содержащая протеиназы и хитиназу линочная жидкость не действует на склеротины экзокутикулы и защищенные кугикулином клетки гиподермы, но интенсивно разлагает эндокутикулу.
2) Растворяясь, старая кутикула становится все более тонкой. Одновременно начинается выделение новой кутикулы эноцитами. Образующийся кутикулиновый слой, первоначально ровный и гладкий, вскоре приобретает морщинки и складки, что обеспечивает возможность последующего увеличения размеров тела.
3) После этого вслед за секрецией полифенолов происходит задубливание внешнего слоя кутикулина и начинается выделение новой прокутикулы.
4) Прокутикула становится более толстой, а отходящие от клеток гиподермы тонкие цитоплазматические тяжи дают начало поровым каналам.
5) По мере формирования каналов начинается отложение воскового слоя эпикутикулы.
6) Экдизис (момент сбрасывания старой кутикулы, от которой в виде линочной шкурки, или экзувия, сохраняются только экзокутикула и эпикутикула) (см. рис. 58).
7) Линяющее насекомое расправляет новую мягкую кутикулу и придатки.
8) Склеротизация покровов.
Все эти процессы регулируются специфическими гормонами. В частности, активируя тирозиназу в гемоцитах и увеличивая проницаемость клеточных мембран для тирозина и дофамина, уже известный нам бурсикон служит регулятором склеротизации и пигментации покровов. Экдизис и отложение слоев эндокутикулы и воска определяются гормонами головного мозга, а аполизис – линочным гормоном, продуцируемым в переднегруди.
Кутикула может быть как гладкой, так и иметь различную микроскульптуры в виде складок, бороздок, бугорков и т.д. (слайд 6) (рис. 18).
Производные покровов
Как указывалось ранее кутикула – это довольно сложное образование, которое имеет разнообразные производные:
- элементы внутреннего скелета (аподемы, фрагмы, тенторий и др.);
- выросты,
- щетинки;
- шпоры;
- чешуйки;
- гиподермальные железы.
Среди выростов можно отметить листовидные или ветвящиеся выросты переднеспинки некоторых экзотических цикад и жуков, своеобразные рога и гребни (слайд 7, 8) (рис. 60).
Более обычны волоски, щетинки и чешуйки (слайд 9), характер распределения и форму которых нередко используют в систематике. Очень крупные и подвижные щетинки, расположенные на ногах, участвуют в движении и именуются шпорами.
Рис. Щетинки и щетинконосные поры
| 
|
| Чешуйки бабочек | Чешуйки жуков |
Чешуйки формируются из двух клеток гиподермы (слайд 10) (рис. 61). Одна из них – трихогенная клетка – выпускает сквозь пору в эндокутикуле цитоплазматический тяж и образует тело самой щетинки, другая – мембранная клетка – выделяет гибкую сочленовную мембрану вокруг основания щетинки.
В сформированном состоянии они представлены тончайшими решетчатыми и ребристыми пластинками (рис. 62), на которых происходят интерференция и дифракция световых волн и возникают яркие цветовые эффекты.
Все железы гиподермы имеют общие признаки строения: в основе их лежат секреторные элементы; перед их выделением наружу через различные протоки или системы протоков секреты накапливаются в резервуаре.
Все клетки в определенные периоды жизни насекомого выполняют роль желез, секретирующих кутикулу. Специализированные железы кутикулы следующие:
- пахучие и ароматические (клопы, пчелы);
- отпугивающие (жуки-бомбардиры, термиты-солдаты);
- ядовитые (гусеницы);
- восковые и лаковые (равнокрылые);
- шелкоотделительные, или прядильные (эмбии);
- аллотрофические (вскармливание иных особей своего или чужого вида);
- феромонные.
Пахучие и ароматические железы. (слайд 11) У личинок клопа-солдатика (Pyrrhocoris apterus L.) три пары многоклеточных желез открываются на границах 4–6 тергитов брюшка и каждая входящая в их состав секреторная клетка снабжена собственным внутриклеточным протоком и резервуаром (рис. 63).
У имаго этого клопа пахучие железы расположены на груди и отличаются более сложным строением (рис. 64). Выделяемый ими секрет имеет неприятный запах. Выпячивающиеся из сочленовной мембраны между 6 и 7 тергитом брюшка ароматические железы пчел издают слабый фруктовый запах, а некоторые клопы пахнут ванилью или земляникой.
Отпугивающие. (слайд 12) Расположены на конце брюшка жука-бомбардира Brachinus sp. (рис. 65).
В их камерах содержатся фенолы, пероксид водорода и каталаза. При взаимодействии двух последних соединений выделяется кислород, окисляющий фенолы до хинонов. В результате сильная струя разогретых хинонов и воды направляется жуком на преследователя. Столь же направлен полет капель жидкого секрета или тончайших, застывающих на воздухе нитей из головного отростка носатых солдат у термитов или муравьиной кислоты, выбрызгиваемой гусеницами гарпии (Cerura vinula L.) из объемистых желез у основания передних ног.
Восковые и лаковые железы. (слайд 13) Имеются у червецов и щитовок, белокрылок, тлей, гусениц некоторых бабочек и личинок перепончатокрылых и образованы либо отдельными клетками гиподермы, либо небольшими скоплениями клеток (рис. 66).
Выделяя воск сквозь тончайшие поры кутикулы, они придают ему вид ажурных пластинок и нитей, похожих на скульптуру покровов или кристаллы. Эта выделения настолько специфичны, что позволяют с точностью до вида определить секретарующих их насекомых.
Шелкоотделительные, или прядильные. (слайд 14) Встречаются на лапках эмбий, образованы секретирующим синцитием, центральным резервуаром и выводным протоком (рис. 68).
Продуцируемый ими шелк используется для постройки коридоров и галерей в сыпучем грунте, песке или иных субстратах, постоянно загрязняющих их постройки. Тропические муравьи прочными нитями шелка «сшивают» соседние листья по краям в компактные гнезда (слайд 15) (рис. 69).
Аллотрофические. (слайд 16) Известны у медоносных пчел, рабочие особи которых выкармливают маточным молочком развивающихся личинок и будущую матку. У мирмекофильных жуков семейства Paussidae одноклеточные аллотрофические железы присутствуют на надкрыльях, голове и на сложно устроенных антеннах (рис.70). Выделяя густой секрет, привлекающий муравьев, жуки избегают участи случайных посетителей муравейника, сразу уничтожаемых. Сходные железы имеются у термитофильных (обитающих в термитниках) жуков-стафилинов, чешуйниц и некоторых других насекомых.
Феромонные. (слайд 17) Эти железы выделяют феромоны – вещества, привлекающие полового партнера (андроконии – волоски и чешуйки на крыльях бабочек рис. 71), других особей своего вида или отмечающие путь, по которому движутся фуражирующие термиты и муравьи. Нередко они весьма сложно устроены.
Окраска тела у насекомых разнообразна и подразделяется на два типа:
а) пигментная, или химическая (зависит от наличия соответствующего пигмента – меланины (от желтых и светло-бурых до черных), каротиноиды (желтый и красный), инсектовердин (зеленый), птерины (от белой и желтой до оранжевой и красной)):
- кутикулярная (очень стойкая);
- гиподермальная (посмертно очень изменяется)
б) структурная, или физическая (зависит от строения кутикулы и расположения на ней чешуек; обусловлена явлениями дифракции или интерференции света. Отсюда переливчатые и металлические окраски тела ряда жуков, крыльев бабочек и других насекомых).
Нередко действительная окраска насекомого оказывается комбинированной, т. е. результатом соединения пигментной и структурной окраски.